Биофилотические царства и области суши 5 страница

Из хищных наибольшее родовое разнообразие проявляют куньи - в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства. Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени (6 родов).

Таким образом, в биофилоте Неотропического царства, древней и богатой, можно выделить ряд слоев и периодов влияний. Наиболее древние, гондванские влияния и связи выявляются в двух направлениях - с Эфиопской и Австралийской биофилотами (последняя - через Антарктиду). Далее прослеживаются позднемеловые и раннетретичные связи с Неарктикой. Уже в палеоцене они были прерваны и затем возобновлены лишь в плиоцене, в виде новейшего этапа обмена между биофилотами Неотропиков и Неарктики.

НЕАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (NEARCTIS)

Это царство охватывает всю Северную Америку с прилежащими островами, на юг - до границы с Неотропиками. В пределах Неарктического царства выделяются 4 биофилотические области. Северную часть материка, на юг примерно до южной границы темнохвойных лесов, занимает Канадская область. Южнее на востоке материка расположена Миссисипская область, а на западе - Кордильерская и Сонорская (см. цветную карту на форзаце).

Флора царства содержит 8 эндемичных семейств. Из них одно - Gyrothiraceae из печеночников - свойственно Кордильерской области, 2 - Hydrastidaceae (близки к лютиковым, 1 вид) и Leitneriaceae (1 вид - пробковое дерево Leitneria floridana) произрастают в Миссисипской области.

В Сонорской области распространены 5 эндемичных семейств - Crossosomataceae (1 род, 4 вида), Fouquieriaceae (1 род, 5-7 видов, наиболее известен ксерофильный колючий кустарник «окотильо» - Fouquieria splendens), Simondsiaceae (близки к буковым, 1 вид), Koeberliniaceae и Pterostemonaceae.

В Канадской области эндемизм доходит лишь до родового ранга. В Сонорской области, помимо эндемизма в ранге семейств, эндемичные роды составляют около 10%, а эндемичные виды - до 40%. Флора трех южных областей царства имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив, в Канадской области значительна доля участия общих с Палеарктикой родов (голарктических).

Фауна беспозвоночных Неарктики также демонстрирует связи с Неотропиками, с одной стороны, и с Палеарктикой - с другой. Двухстворчатые моллюски Lampsilinae из семейства унионид, включающие более 20 родов и около 600 видов, распространены на западе Неарктики и немного заходят в Неотропики. Среди термитов есть роды, общие с Палеарктикой, а привидениевые (Phasmoptera) представлены разнообразно, имеют в основном неотропическое происхождение и достигают эндемизма в ранге рода (Timema).

Ручейники образуют в Неарктике эндемичное семейство Helicopsychidae - улитчатых ручейников (домики их личинок очень трудно отличить по форме от раковин брюхоногих моллюсков).

Жесткокрылые имеют много общих с Неотропиками родов (Dynastes и др.). С палеарктическими жесткокрылыми родственные связи проявляются слабее. Напротив, в фауне чешуекрылых Неарктики преобладают роды палеарктического (ангарско-берингийского) происхождения.

Ихтиофауна Неарктики содержит ряд древних форм - панцирные щуки (Lepidosteidae), длиной более 3 м (заходят в северные области Неотропиков), ильные рыбы (Amiidae), лопатоносы (род Scaphirhynchus), родственные среднеазиатским лжелопатоносам (род Pseudoscaphirhynchus). Семейство веслоносов (Polyodontidae) имеет здесь эндемичный род Polyodon, а другой род этого семейства (Psephurus) распространен в Восточной Азии.

Семейства щуковых, лососевых и осетровых роднят ихтиофауну Неарктики с Палеарктикой, а семейства зубатых карпов, американских сомов и харациновых - с неотропической ихтиофауной. Очень показательно отсутствие доминирующих в Евразии и Африке карповых.

Разнообразны в Неарктике хвостатые земноводные, причем большинство групп хвостатых демонстрируют связи с Палеарктикой. В семействе скрытожаберников (Cryptobranchidae) один вид - аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis) - обитает в Миссисипской области, а другой - исполинская саламандра (Megalobatrachus japonicus) - в Восточно-Азиатской области Палеарктики. Амбистомовые (Ambystomatidae - 28 видов) распространены главным образом в Неарктике, проникая на север Неотропиков. Сиреневые (Sirenidae, 3 вида) эндемичны для Миссисипской области, а протеи (Proteidae), помимо этой области, имеют одного представителя в Европе. Амфиума (Amphiuma means), относящаяся к монотипическому семейству, обитает также на юге Миссисипской области.

Настоящие и безлегочные саламандры (семейства Salamandridae и Plethodontidae) свойственны как Неарктике, так и Палеарктике (а безлегочные проникают и в Неотропики), но в рассматриваемом царстве оба семейства представлены рядом эндемичных родов.

Из бесхвостых земноводных в Неарктику заходят из Неотропиков узкоротые лягушки, квакши (многочисленны и в Старом Свете); здесь мы находим чесночниц, жаб и настоящих лягушек. Примечателен водящийся на севере Сонорской области гладконог (Ascaphus truei), родственный новозеландским лиопельмам. Эти два рода объединяются в древнейшее семейство гладконогих (Leiopelmidae).

Каймановые и иловые черепахи свойственны Неарктике и Неотропикам, на юге Неарктики распространен ряд эндемичных родов пресноводных черепах, из сухопутных черепах здесь обитает черепаха-гофер (Gopherus polyphemus), относящаяся к монотипическому роду. Трехкоготные черепахи, весьма разнообразные в Эфиопском и Ориентальном царствах, представлены в Миссисипской области 3 видами рода Trionyx.

Юг Неарктики населяют игуановые ящерицы, сюда проникают из Неотропиков ядозубы, амфисбены, сцинки, тейиды, веретеницевые, ночные ящерицы.

На юге Сонорской области распространены 2 вида безногих ящериц (семейство Anniellidae). В Сонорскую область проникают удавы, все области Неарктики населяют ужеобразные (ряд эндемичных родов), в Сонорской и Миссисипской областях обнаруживаются 2 вида аспидов (влияние Неотропиков), и здесь сосредоточено большинство настоящих гремучников рода Crotalus.

На юге Миссисипской области водится представитель в основном неотропического семейства аллигаторов - Alligator mississipiensis, длиной более 4м.

Субэндемичны для Неарктики индейковые (Meleagrididae), немного заходящие в Карибскую область Неотропиков (2 монотипических рода).

В Неарктике обитает более половины видов семейства американских славок (Parulidae), значительная часть видов виреоновых (Vireonidae), пересмешников (Mimidae). С юга в Неарктику широко проникают американские грифы, колибри, тиранновые, кассики, танагры.

В Сонорской области обитает своеобразная крапивниковая синица (Chamaea fasciata), выделяемая в особое монотипическое семейство Chamaeidae.

В северных регионах Неарктики обнаруживаются семейства птиц, общие с Палеарктикой, - чистиковые, тетеревиные, свиристелевые, синицевые, корольковые. Разнообразны овсянковые, представленные рядом эндемичных родов, но в Канадской области обитают виды, общие с Палеарктикой (пуночка, лапландский подорожник). Общность на уровне видов характерна и для других голарктических семейств птиц, особенно связанных с водной средой (чистиковые, пластинчатоклювые, кулики).

Териофауна Неарктики содержит древнейшее среди грызунов монотипическое семейство аплодонтовых (Aplodontidae). Подземно живущий грызун Aplodontia rufa населяет влажные местообитания западных областей Неарктики.

Гоферовые (Geomyidae, около 40 видов) субэндемичны для описываемого царства, лишь немного заходят в Карибскую область Неотропиков. Обширное семейство мешотчатых прыгунов (Heteromyidae - 65 видов) свойственно в основном южным областям Неарктики, где сосредоточено большинство видов и эндемичные роды Perognathus, Microdipodops, Dipodomys.

Особое монотипическое семейство, эндемичное для Неарктики, образует вилорог (Antilocapra americana), населяющий прерии запада Неарктики. Рога у вилорога в виде чехла сидят на костном основании (как у полорогих), но чехол ежегодно сбрасывается и отрастает вновь (как у оленей).

Из Неотропиков в пределы описываемого царства проникают сумчатые (Didelphis marsupialis доходит до Южной Канады), летучие мыши семейств листоносых и вампиров, броненосцы, американские дикобразы, еноты, пекари. Общими с Палеарктикой оказываются кротовые, кожановые, пищуховые, зайцевые, беличьи, хомяки и полевки, мышовки, куньи. Имеется целый ряд общих с Палеарктикой родов (Sorex, Lepus, Citellus, Marmota, Microtus и др.), а также общих видов (бобр, волк, бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран и многие другие, особенно на севере Канадской области).

Характерно отсутствие в Неарктике грызунов семейства мышиных (Muridae), компенсируемое обилием и разнообразием хомяковых (Cricetidae). Некоторые хомяковые занимают свободную экологическую нишу и становятся конвбргентно сходными с мышами (белоногие хомячки, или «оленьи мыши», рода Peromyscus). В целом Неарктическая биофилота имеет древнее автохтонное ядро, сложившееся в основном в Сонорской и Миссисипской областях, и мощные наслоения иммиграционных компонентов неотропического происхождения в южных областях. Значительная общность взаимно-обменного характера с палеарктической биофилотой характерна для Канадской области (берингийские контакты).

ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (PALAEARCTIS)

В пределы Палеарктики входит почти весь материк Евразия за исключением юга Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая. Кроме того, к Палеарктике относится и Северная Африка к югу примерно до тропика Рака. На юге Палеарктика имеет широкий континентальный контакт с Эфиопией и Ориентальным царством, а на севере - островной контакт с Неарктикой.

На территории Палеарктического царства выделяются 7 биофилотических областей: Европейская, Ангарская, Средиземноморская, Сахаро-Синдская, Ирано-Туранская, Центральноазиатская и Восточно-Азиатская.

Флора характеризуется наличием около 20 эндемичных семейств, сосредоточенных главным образом в Восточно-Азиатской области. Упомянем реликтовое семейство Ginkgoaceae. Единственный вид - Ginkgo biloba - двудомное дерево высотой до 30 м является остатком обширной группы растений, известной с пермского периода. Другое монотипическое реликтовое семейство - Sciadopityaceae, близкое к таксодиевым, представлено японским Sciadopitys verticillata - деревом высотой до 40 м. Ископаемые остатки близких видов известны с нижней юры из многих районов Палеарктики и даже Неарктики. 6 видов семейства Cephalotaxaceae - вечнозеленые деревья и кустарники, произрастающие от Гималаев до Японии. В ископаемом состоянии известны с нижнего мела.

В остальных областях Палеарктики хорошо выражен видовой эндемизм, достигающий в горных южных регионах 50%, эндемичных родов также обнаруживается больше в горных регионах. Даже в северной, сравнительно бедной во флористическом отношении Ангарской области мы находим эндемичные роды крестоцветных - Borodinia, Redowskia, Gorodkovia.

Во флоре Средиземноморской области прослеживаются древние связи с капской флорой, проходившие, вероятно, по горным системам Великого Африканского разлома и позволявшие таким путем внетропическим элементам миновать климатический барьер экваториальных широт (Pelargonium, Caralluma, Erica, Stachys, Salvia и др.).

В целом флора голосеменных и цветковых растений Палеарктики обнаруживает большое сходство с флорой Неарктики. Например, ряд реликтовых родов из семейства таксодиевых и монотипический род Liriodendron из семейства магнолиевых хорошо иллюстрируют голарктические связи. Поэтому большинство флористов объединяют Палеарктику и Неарктику в единое Голарктическое царство. Однако недостаточно сравнивать только эндемичные семейства Пале-, Не- и Голарктики. Необходимо обратить внимание, с одной стороны, на общность палеарктической флоры с ориентальной и эфиопской, а с другой - на общность неарктической флоры с неотропической на уровне семейств и родов. При таком анализе дифференциация Палеарктики и Неарктики выявится более отчетливо, особенно в южных областях обоих царств.

В фауне Палеарктики также хорошо прослеживается эфиопско-ориентальное влияние. Именно в эти тропические царства уходят наиболее глубокие корни палеарктической биофилоты. Так, в южную Палеарктику заходят из Ориентального царства дождевые черви семейства Moniligastridae, до Японии и гор Южной Европы проникают наземные пиявки родов Haemadipsa и Xerobdella, также до Японии распространены ориентальные по происхождению представители семейства телифонов (Thelyphonidae). В основном палеарктическими являются семейства наземных брюхоногих моллюсков Helicidae и Limacidae. В то же время моллюски семейств Bradybaenidae и Ariophantidae проникают в Палеарктику из Ориентального царства, а слизни Arionidae населяют как Палеарктику, так и Неарктику.

Из 600 видов мировой фауны скорпионов около 100 обитают в Палеарктике, причем эндемизм достигает здесь уровня подсемейств (так, Scorpio ninae характерны для Средиземноморской области). В Сахаро-Синдской и Ирано-Туранской областях наиболее разнообразны сольпуги семейств Galeodidae и Rhagodidae.

Среди насекомых эндемизм хорошо выражен на родовом уровне (более 30%), и ряд семейств отличается обилием эндемичных родов (Carabidae, Tenebrionidae и др.). Имеются эндемичные роды в семействах Papilionidae, Satyridae и многих других. Особенно резко выражен родовой эндемизм в горных областях южной Палеарктики.

Некоторые голарктические связи ихтиофауны упоминались в предыдущем разделе (лопатоносы, веслоносы, щуковые, осетровые, лососевые). Хорошо отличает Палеарктику от Неарктики обилие карповых. Из хвостатых земноводных эндемично семейство углозубов (Hynobiidae), остальные семейства (скрытожаберники, настоящие и безлегочные саламандры, протеи) -голарктические. Из бесхвостых эндемичны круглоязычные (Discoglossidae), на крайний юго-восток царства проникают узкоротые и веслоногие лягушки (ориентальное влияние). На юго-запад Палеарктики заходят амфисбены и хамелеоны, на юго-восток - трехкоготные черепахи.

Широко представлены в Палеарктике семейства Старого Света - агамовые и настоящие ящерицы (Lacertidae). В Новом Свете их заменяют соответственно игуановые и тейиды. Во всех областях Палеарктики присутствуют типичные для Старого Света гадюковые, а на востоке царства - общие с Новым Светом ямкоголовые.

В орнитофауне Палеарктики имеется одно эндемичное семейство - завирушки (Prunellidae, 2 рода, 12 видов) и несколько семейств, общих с Неарктикой (см. с. 277). Многие из 53 семейств птиц, представленных в Палеарктике, имеют ориентальное или эфиопское происхождение (старосветские истоки): таковы фазановые, славковые, мухоловковые, пикнонотовые, личинкоедовые, дронговые, скворцовые, ткачиковые и ряд других.

Среди палеарктических млекопитающих есть эндемичное семейство селевиний (1 вид), субэндемичное семейство тушканчиков, многие семейства имеют старосветские корни (ежиные, свиньи, лошадиные, бычьи, мышиные, виверровые, гиеновые, мартышки и др.).

В целом различия фаун Палеарктики и Неарктики проступают гораздо отчетливее, чем их сходство. Последнее ярко выражено только в пределах весьма обедненных приполярных регионов. Но подобная картина наблюдается в зонах перехода и между остальными царствами.

Таким образом, широкая континентальная связь Палеарктики с Эфиопским и Ориентальным царствами обеспечила проникновение компонентов древних южных биофилот на север. Наиболее древние родственные связи палеарктической биофилоты уходят в тропики Старого Света. В то же время приполярные области Палеарктики и Неарктики образуют переходную зону, где происходил широкий обмен арктических компонентов. Кроме того, в отдельных группах (рыбы, хвостатые земноводные) проявляется древнее лавразийское единство Палеарктики и Неарктики.

Дата добавления: 2015-10-16