Высшие функции нервной системы

Общепризнано, что высшая нервная деятельность человека и животных обеспечивается целым комплексом совместно работающих мозговых структур, каждая из которых вносит в этот процесс свой специфический вклад. Это означает, что высшая нервная деятельность в целом может нарушаться при поражении большого числа мозговых структур. Достаточно условно можно выделить три основных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности [Лурия А. Р., 1973]:

♦ блок, обеспечивающий регуляцию тонуса головного мозга;

♦ блок получения, переработки и хранения информации;

♦ блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.

Каждый из этих блоков имеет иерархическое строение с верхним этажом в коре больших полушарий. Содержательное описание блоков в экспериментах на животных было сделано в соответствующих разделах учебника.

Блок тонуса головного мозга построен по принципу «неспецифической» нейронной сети, которая осуществляет свою функцию путем градуального изменения функционального состояния головного мозга и не имеет непосредственного отношения к приему и переработке поступающей информации. Одним из выдающихся достижений в этой области было установление того факта, что тонус коры больших полушарий мозга обеспечивается аппаратом не самой коры, а структурами мозгового ствола и подкорковыми отделами мозга. При этом подкорковые структуры не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее регулирующее влияние. Эти аппараты головного мозга занимают в основном область мозгового ствола, промежуточного мозга и медиальную поверхность больших полушарий (подробнее см. выше).

Второй функциональный блок обеспечивает прием, переработку и хранение информации, поступающей в головной мозг по соответствующим сенсорным каналам. Нейронные сети этого блока работают не по принципу «градуальности», а осуществляют проведение и обработку строго специфичных сигналов. Эта специфичность начинается уже на периферии сенсорных систем: детекторами специфических энергий являются рецепторы. Другими словами, этот блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью. Его основу в коре больших полушарий составляют первичные, вторичные и третичные корковые зоны, расположенные в ретроцентральных участках коры больших полушарий (имеется в виду мозг приматов, включая человека). Первичные зоны этих областей коры характеризуются развитием IV слоя коры. Например, в первичном зрительном корковом поле VI (поле 17, по Бродману) IV слой дополнительно дифференцирован на три подслоя: IVa, IVb, IVc. Для вторичных и третичных корковых зон характерно то, что ведущее место занимают слои II и III. Второй блок имеет иерархическое строение, что соответствует и последовательности в переработке информации. Наиболее полно принцип иерархичности изучен на примере зрительного анализатора (подробнее см. главу 6, «Нейрофизиология зрительной системы»). Вместе с тем не вызывает сомнений, что принцип иерархичности нейроанатомической конструкции и последовательности обработки информации соблюдается также и в других анализаторах.

Поведение животных и познавательная деятельность человека никогда не протекают изолированно в пределах только одной модальности. Любое предметное восприятие является результатом полимодальной деятельности. Эта деятельность в детстве имеет у человека развернутый характер и лишь у взрослых становится свернутой (автоматизированной). Это можно проследить на примере становления письма: ребенок учится писать (точнее рисовать) отдельные элементы букв, и значительно позже письмо приобретает, характер автоматизма. Поэтому познавательная деятельность опирается на совместную работу целой системы различных зон коры головного мозга. Иерархический принцип функциональной организации головного мозга чрезвычайно важен. Не вызывает сомнений, что участие высших корковых зон (вторичных, третичных и ассоциативных), например мозга человека, необходимо для успешного синтеза первичной информации и перехода к уровню символических процессов, для оперирования со значениями слов, сложными грамматическими и логическими конструкциями и т.д. Другими словами, высшие этажи больших полушарий представлены ассоциативными полями коры: фронтальными, теменными и височными. Они необходимы для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда опосредованное внутренними схемами. Для успешного осуществления этих операций необходимо сохранение в памяти организованного опыта.

Верхние этажи иерархии — ассоциативные поля коры — носят надмодальный характер. Этот принцип был сформулирован А. Р. Лурия как принцип убывающей специфичности. Таким образом, закон убывающей специфичности является как бы другой стороной принципа иерархичности в организации корковых зон сенсорных систем. Третий закон организации второго блока — закон прогрессивной латерализации функций. Наиболее ярко он проявляется в корковой организации речевой функции человека. Установлено, что с возникновением праворукости (можно предположить, что это относится к ранней истории человечества), а затем и связанной с ней речи возникает известная латерализация функций, которая только в слабой форме проявляется у животных, но у человека становится важным принципом функциональной организации головного мозга.

Третий блок — блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности человека. Человек и высшие животные не только пассивно реагируют на внешние сигналы, но они формируют планы и программы своих действий, регулируют свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и программами. Наконец, человек контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект своих действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки. Аппараты третьего функционального блока расположены в передних (антероцентральных) отделах больших полушарий. Выходом этого блока являются нисходящие системы двигательного контроля. Пирамидная система двигательного контроля, обеспечивающая управление точными движениями, не может работать изолированно и нуждается в тоническом пластическом фоне, обеспечиваемом экстрапирамидной системой двигательного контроля, основу которого составляют стриатум и структуры мозгового ствола (подробнее см. выше). Совершенно очевидно, что подготовка программ двигательного контроля происходит на более высоких уровнях корковой иерархии (дополнительное моторное поле, премоторные области, фронтальная кора), а моторная кора (поля 4 и 6) является по сути эффектором, посредством которого реализуются программы двигательного контроля. Таким образом, в отличие от второго блока, где процессы идут от первичных полей к иерархически более высоким, в третьем блоке они протекают в противоположном направлении — от иерархически более высоких к первичным (в нисходящем направлении). Важным отличием третьего блока является то, что это блок эфферентного типа. Наиболее существенной частью третьего блока являются префронтальные отделы мозга. Функционирование именно этих областей головного мозга связывают с формированием намерений, с регуляцией и контролем наиболее сложных форм поведения человека. Функция префронтальных отделов мозга человека и высших животных непосредственно связана с организацией активной деятельности. Из нейроанатомических исследований известно, что префронтальные корковые отделы мозга имеют двусторонние связи как с нижележащими структурами мозгового ствола и промежуточного мозга, так и практически со всеми отделами коры больших полушарий. Например, хорошо известны связи лобных полей коры с теменными, затылочными, височными и лимбическими отделами коры. Уже ранние исследования на животных, у которых удалены лобные доли мозга, показали, насколько глубоко меняется их поведение. И. П. Павлов отмечал, что у такого животного не нарушается работа отдельных органов чувств, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает.

Дата добавления: 2015-10-16