Класс земноводные.

Земноводные, или амфибии - первые наземные позвоночные, сохра­няющие в своём индивидуальном развитии связь с водной средой.

Лягушка - типичный представитель класса. Лягушки живут по бе­регам пресноводных водоёмов, в воде, в болотах, на лугах, влажных лесах. Питаются насекомыми, мальками рыб. Добычу подстерегает сидя неподвижно в укромных местах. Заметив движущееся насекомое, выбра­сывает широкий липкий язык и проглатывает прилипшую к нему добычу. Активный образ жизни ведут только в теплое время года. Зимуют на дне водоёмов, в норах грызунов, под камнями.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ. Тело короткое, уплощено в спинобрюшном нап­равлении. Большая плоская голова без заметных границ переходит в туловище, хвост отсутствует. Голова подвижно соединена с тулови­щем. На верхней стороне её располагается пара выпуклых глаз. Они защищены кожистыми верхними и прозрачными подвижными нижними веками. Впереди глаз находится пара ноздрей с клапанами, ведущая в обонятельные мешки, сообщающиеся через внутренние отверстия с ро­товой полостью.

Позади глаз видна пара небольших кожистых кружочков - бара­банных перепонок. По бокам тела располагаются конечности. Передние - короткие и снабжены четырьмя пальцами. Задние конечности длин­ные, несут по пять пальцев, между которыми натянута плавательная перепонка. На заднем конце тела располагается клоачное отверстие.

Кожа - влажная, эластичная, лишена роговых образований. Она состоит из многослойного эпителия и собственно кожи, богата слизе­отделительными железами, секрет которых предохраняет её от высыха­ния. Кожа земноводных - важный в физиологическом отношении орган, участвующий в дыхании и водном обмене. Секрет слизистых желез мо­жет содержать раздражающие или ядовитые вещества, защищающиеся ля­гушек от врагов.

СКЕЛЕТ И МЫШЦЫ. Скелет состоит из черепа, позвоночного столба, костей свободных конечностей и их поясов. Осевой скелет состоит из 9 позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы содержат по од­ному позвоночнику. Туловищные позвонки имеют верхние дуги, образу­ющие канал спинного мозга. С боков от них отходят большие попереч­ные отростки. Крестцовый позвонок служит для соединения c костями таза. Хвостовой отдел представлен одной хвостовой костью, образо­ванной многими слившимися друг с другом позвонками. Грудная клетка у бесхвостых отсутствует.

Череп широкий, уплощен в спинобрюшном направлении. Делится на мозговой и висцеральный. Он подвижно соединен с позвоночником. Моз­говой череп образован хрящем и костями, число которых меньше, чем у рыб. Основными элементами висцерального скелета являются челюст­ные кости.

Плечевой пояс имеет форму полукольца и не соединен с осевым скелетом, в связи с отсутствием грудной клетки. Он состоит из пар­ных лопаток, вороньих костей, ключиц и непарной грудины.

Пояс задних конечностей образован тремя сросшимися парными костями таза: подвздошными, седалищными и лобковыми. Через подв­здошные кости он соединён через крестцовый позвонок с осевым ске­летом.

Скелет свободных конечностей имеет типичный для всех наземных позвоночных план строения. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и четырехпалой кости. Предплечье образовано непарной костью, т.к. у бесхвостых амфибий лучевая и локтевая кости сраста­ются. Задняя конечность состоит из бедра, голени и пятипалой сто­пы. Голень образована малой и большой берцовыми костями.

Мышечная система в связи с наземным образом жизни преобретает более сложное строение в сравнении с рыбами. Это касается прежде всего дифференцировки мышц конечностей, головы, ротовой полости. Наряду с этим, мышцы спины и брюшные сохраняют сегментарное строе­ние. Благодаря сокращениям отдельных групп мышц лягушка способна совершать сложные движения.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ. Пищеварительная система начинается ротог­лоточной полостью. Ко дну её передним концом прикреплён язык, выб­расывая который лягушка ловит добычу. В ротоглоточную полость отк­рываются протоки слюнных желез. Их секрет не содержит ферментов и служит для увлажнения пищи. По краю верхней челюсти расположены мелкие конические зубы. Пища через короткий пищевод попадает в же­лудок целиком, где частично переваривается с помощью желудочного сока. Далее она поступает в тонкий кишечник. В начальный отдел его - двенадцатиперстную кишку, открывается желчный проток печени, в который впадает проток поджелудочной железы. Тонкая кишка перехо­дит в толстую кишку, которая впадает в клоаку.

Дышат амфибии атмосферным воздухом. Органами дыхания у взрос­лых лягушек служат лёгкие и кожа. Лёгкие представляют собой парные легочные мешки. Внутренняя поверхность их имеет ячеистое строение, что увеличивает площадь контакта с воздухом. Поверхность лёгких густо оплетена кровеносными сосудами. Через гортанно-трахейную ка­меру они соединяются с полостью ротоглотки.

Грудная клетка у амфибий отсутствует. Вентиляция лёгких осу­ществляется за счёт дна ротоглотки. При вдохе опускается дно рото­вой полости и открываются клапаны ноздрей. Воздух засасывается в ротоглотку. Затем дно ротоглотки поднимается, клапаны закрываются и воздух проталкивается в лёгкие. Выдох происходит через рот при сокращении брюшных мышц и спадении лёгких. В дыхании значительную роль играет кожа. Через лёгкие у разных видов поступает от 35 до 75% кислорода и удаляется от 35 до 55% углекислоты. Через кожу поступает 15-55% кислорода и удаляется до 45-65% углекислого газа.

Кровеносная система замкнутая. Кругов кровообращения два. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Из желудочка берёт начало артериальный конус, от которого последова­тельно отходят три пары сосудов: лёгочные артерии, дуги аорты, об­щие сонные артерии.

В правом предсердии содержится венозная кровь, а в левом - артериальная. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь поступают в желудочек, где частично смешиваются.

При сокращении желудочка венозная кровь выталкивается в арте­риальный конус и по легочным артериям поступает в лёгкие. Здесь происходит газообмен и артериальная кровь поступает по лёгочным венам в левое предсердие. Так совершается кровообращение в малом круге. Часть венозной крови направляется к коже, откуда обогащён­ная кислородом кровь попадёт в правое предсердие.

При дальнейшем сокращении желудочка смешанная кровь направля­ется из артериального конуса в дуги аорты, а артериальная - в сон­ные артерии. Отдав кислород внутренним органам, кровь собирается в правое предсердие. Таким образом, при движении крови по артериям большого круга кровообращения к внутренним органам поступает сме­шанная кровь и только к головному мозгу - артериальная.

Органы выделения - пара первичных почек. Они расположены по бокам крестцового отдела позвоночного столба в виде компактных тел. Идущая от них пара мочеточников открывается в клоаку. Моча, попадая в клоаку, стекает в мочевой пузырь, откуда периодически выбрасывается через клоачное отверстие наружу. Часть продуктов диссимиляции выделяется через кожу.

В связи с переходом к наземному образу жизни в строение нерв­ной системы произошёл ряд изменений. Существенно увеличились раз­меры переднего мозга и происходит его чёткое разделение на два по­лушария. Появляются скопления нервных клеток в крышке полушарий. Средний мозг имеет меньшие размеры, чем у костных рыб. Мозжечок небольшой. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нер­вов. Спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщение, иннерви­рующие конечности. От спинного мозга отходят 10 пар нервов.

Адаптация предков земноводных к жизни на суше оказала влияние на развитие органов чувств. Глаза предохраняются от высыхания и засорения подвижными веками и мигательной перепонкой. Их роговица выпуклая, а хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. Аккомодация, как и у рыб, достигается пе­ремещением хрусталика относительно сетчатки.

Орган слуха усложняется. Помимо внутреннего, появляется сред­нее ухо. Полость его снаружи затянута тонкой барабанной перепон­кой. Изнутри она сообщается с ротоглоткой через евстахиеву трубу. Благодаря этому внутреннее и внешнее давление на барабанную пере­понку уравновешиваются. Колебания барабанной перепонки, через единственную слуховую косточку-стремечко, усиливаются и передаются на овальное окно внутреннего уха.

Органы обоняния играют важную роль в жизни амфибий и предс­тавлены парными обонятельными мешками. Наружу они открываются ноздрями, а в ротоглоточную полость - хоанами. Поверхность слизис­той мешков складчатая, покрыта чувствительным эпителием и увлажня­ется секретом слизистых желез. Органы обоняния функционируют толь­ко в воздушной среде, т.к. в воде наружные ноздри закрыты.

Органы осязания - многочисленные чувствительные рецепторы, рассеянные в кожных покровах.

Земноводные - раздельнополые животные. Половые железы парные - яичники у самок и семенники - у самцов. Яйцеводы открываются в клоаку, семяпроводы - в мочеточники. Самцы от самок отличаются и наружными признаками. У самцов имеются голосовые мешки - резонато­ры, расположенные по бокам головы. Кроме того, на первом пальце передних ног имеются половые бугорки, достигающие заметного разви­тия в брачный период.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ. Амфибии начинают размножаться на третьем году жизни. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Весной яйцеклетки по трубчатым яйцеводам опускаются в клоаку и выбрасываются в воду, где сразу же осеменяются спермой. После оп­лодотворения окружающая яйцо слизистая оболочка разбухает, что предохраняет находящееся внутри яйцо от механических повреждений. Кроме того, оболочки, как линзы, концентрируют на яйце тепловые лучи.

В зависимости от температуры воды развитие личинки - головас­тика, идёт в течение 7-15 дней. Он имеет признаки типично водных животных: обтекаемое тело, боковую линию, жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, хвостовой плавник.

По мере развития у головастика начинают формироваться сначала задние, а потом передние конечности, два круга кровообращения, происходит редукция жабер и переход на лёгочное дыхание, постепен­но исчезает хвост. От момента оплодотворения до конца метаморфоза проходит 2-3 месяца.

МНОГООБРАЗИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ. Современные Земноводные самый малочисленный класс позвоночных. Они насчитывают около 2500 видов,

объединяемых в три отряда: бесхвостых, хвостатых и безногих.

Отряд Бесхвостые. Насчитывает около 2100 видов наиболее высо­коорганизованных земноводных. К ним принадлежат различные виды ля­гушек: зелёных, бурых, жаб, жерлянок. Все они имеют широкое, ко­роткое, уплощенное в спино-брюшном направлении тело. Шея не вы­ражена, хвост отсутствует. Парные конечности расположены по бокам тела, хорошо развиты. Задние конечности длиннее передних и служат для передвижения по суше скачками, а в воде - для плавания.

Представители этого отряда - жабы имеют бугристую кожу, желе­зы которой выделяют едкую жидкость. Задние конечности жаб короче, чем у лягушек. Благодаря хорошо развитым лёгким и сухой коже могут жить вдали от водоёмов и только для размножения уходят в воду. Ак­тивны в тёмное время суток. Поселяясь в огородах, лесах уничтожают вредителей культурных растений, принося большую пользу. В Европе, на Дальнем Востоке встречаются жерлянка. Слизистые выделения кож­ных желез её ядовиты.

Отряд Хвостатые. Насчитывает около 280 видов. Голова незаметно переходит в удлиненное туловище, заканчивающееся хвостом. Передние и задние конечности примерно одинаковы по длине. Ключица отсутс­твует. Передвигаются на суше и в воде волнообразно изгибая тело.

Типичным представителем является тритон обыкновенный. Имеет относительное короткое тело. Обитает в летом в стоячих водоёмах, а зимуют на суше под пнями деревьев, камнями, листьями. Весной у тритонов развивается на спине волнистый гребень, увеличивающий по­верхность кожного дыхания. В период жизни на суше гребень исчеза­ет.

В подземных водоёмах Югославии живёт протей. Тело его угре­видное, конечности слабо развиты. Передние лапы трёхпалые, задние двухпалые. В течение всей жизни сохраняют три пары наружных перис­тых жабер. Глаза маленькие, часто скрыты под кожей.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ. Данные палеонтологии показывают, что земновод­ные появились на Земле около 300 млн. лет назад в девонском перио­де палеозоя. Своё происхождение они ведут от древних кистеперых рыб, у которых в процессе приспособления к жизни на суше развились парные конечности,лёгочное дыхание, два круга кровообращения. Наи­более древним представителем примитивных земноводных является сте­гоцефалы, от которых в результате адаптивной радиации обособились три ветви. Одна из них в последующем дала начало современным хвос­татым и безногим амфибиям, вторая - бесхвостым земноводным и третья - примитивным пресмыкающимся.

ЗНАЧЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ. Земноводные полезны прежде всего тем, что поедают беспозвоночных, наносящих вред лесным и сельскохозяйс­твенным культурам, являющихся промежуточными хозяевами паразитов, переносчиками возбудителей инфекций человека и животных. Например, травяная лягушка за сутки уничтожает до 60 вредных насекомых.

Земноводные разных видов используются в пищу пушными зверями (норкой, выдрой, хорьком), птицами (журавли, аисты и др.), рыбами (сом, щука). В пищу используются не только взрослые животные, но и икра, головастики.

В некоторых странах (Франция) лягушки употребляются в пищу людьми. Лягушки, тритоны, аксолотли широко используются в качестве экспериментальных животных в научно-исследовательских учреждениях, учебных заведениях медицинского и биологического профиля.

Отрицательное значение земноводных невелико. Они могут нано­сить ущерб молоди рыб в рыборазводных хозяйствах. Некоторые амфи­бии могут быть промежуточными хозяевами глистов птиц и зверей. В связи с загрязнением среды, осушением болот численность некоторых видов снизилась.

Дата добавления: 2015-10-21