Контактные взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки

Вещества, выделяемые гаметами (фертилизины и антифертилизины), вызывают агглютинацию сперматозоидов и прикрепление их к яйцеклетке. Далее начинается реакция активации, которая присуща как сперматозоидам, так и яйцеклеткам.

Реакция активации сперматозоидов называется акросомной. Эта реакция начинается, даже если сперматозоид столкнется с любым твердым объектом. Стадии акросомной реакции:

1. Наружная мембрана акросомы разрывается, и высвобождаются ферменты (гиалуронидаза, трипсин), которые быстро растворяют яйцевые оболочки.

2. Образуется акросомная трубочка (выпячивание внутренней мембраны акросомы), которая вступает в контакт с плазмалеммой яйца.

3. Плазматические мембраны в месте контакта сливаются, образуется цитоплазматический мостик, и происходит объединение цитоплазм обеих гамет (плазмогенез).

4. По цитоплазматическому мостику в цитоплазму яйца переходят ядро и проксимальная центриоль сперматозоида.

5. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Реакция активации яйцеклетки называется кортикальной. Стимулирует ее прикосновение сперматозоида к поверхности яйца. Если через несколько секунд сперматозоид удалить, то кортикальная реакция все равно протекает до конца.

Рассмотрим этапы кортикальной реакции на примере оплодотворения у морского ежа:

1. Сразу после завершения акросомной реакции через участок мембраны сперматозоида в яйцо начинается приток ионов Na⁺.

2. Это приводит к изменению на несколько секунд мембранного потенциала из отрицательного (–70 мВ) на слабо положительный (+10 мВ).

3. Через 10 секунд после начала активации яйца увеличивается содержание ионов Са²⁺ в цитоплазме (эти ионы высвобождаются из агранулярной ЭПС, которая является внутриклеточным депо ионов Са²⁺).

4. Через 60 секунд концентрация ионов Са²⁺ падает до прежнего уровня, и начинается экзоцитоз кортикальных гранул, распространяющийся волной во все стороны от точки вхождения сперматозоида. Вследствие этого поверхность мембраны клетки увеличивается более чем в 2 раза.

В состав кортикальных гранул входят:

а) виттелиновая деламиназа – протеолитический фермент, разрывающий связи между желточной оболочкой и плазмалеммой яйца;

б) сперморецепторная гидралаза – протеолитический фермент, который освобождает поверхность яйца от осевших на ней сперматозоидов;

в) гликопротеид, втягивающий воду в пространство между желточной оболочкой и плазмалеммой, в результате чего возникает перивиттелиновое пространство;

г) фактор, вызывающий затвердение желточной оболочки и превращающий ее в оболочку оплодотворения, которая становится непроницаемой для других сперматозоидов;

д) структурный белок гиалин, участвующий в формировании гиалинового слоя, расположенного над плазмалеммой.

5. Через 6–8 минут после соприкосновения гамет начинается активация синтеза белка в цитоплазме яйцеклетки.

При оплодотворении в яйцеклетку могут проникать один или несколько сперматозоидов. Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называется моноспермией (кишечнополостные, аннелиды, иглокожие, костистые рыбы, земноводные, человек). Если проникает несколько сперматозоидов, то это – полиспермия (рептилии, птицы, насекомые). Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии оплодотворение яйцеклетки также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.

Дата добавления: 2015-09-06