Кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).

Газовый состав среды обитания:Для многих видов организмов, как бактерий, так и высших животных и растений, концентрация кислорода и двуокиси углерода, которые составляют в атмосферном воздухе 21 % и 0,03 % по объему соответственно, являются лимитирующими факторами. 1.При этом в наземных экосистемах состав внутренней воздушной среды – атмосферного воздуха – относительно постоянен. 2.В водных экосистемахколичество и состав газов, растворенных в воде, сильно варьирует. Кислород:В воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе, а вариации его содержания там связаны со значительными колебаниями температуры и растворенных солей. Растворимость кислорода в воде повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености.

Общее количество кислорода в воде обеспечивается поступлением из двух источников: 1.из атмосферного воздуха (путем диффузии) 2.из растений (как продукт фотосинтеза). Углекислый газ: Диоксид углерода в водных экосистемах не имеет такого большого значения, как кислород.

Растворимость его в воде высокая. Он образуется в результате дыхания живых организмов, разложения отмерших остатков животных и растений.

Углекислота, образующаяся в воде, вступает в реакцию с известняками, образуя карбонаты и бикарбонаты.

В целом для всех живых существ кислород и углекислый газ, несомненно, являются лимитирующими факторами существования. Диапазоны величин этих факторов, сложившиеся в ходе эволюции, довольно узки.

5. В экологии под лимитирующим (ограничивающим) фактором понимается любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Им может быть любой из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде - химизм и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа. Такими факторами могут быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. закон минимума Ю. Либиха Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Закон минимума Ю.ЛИБИХА - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму. Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Зависимость общего обмена и его интенсивности от массы тела Правило Аллена - в экологии - закон, согласно которому выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду меньше тепла. Отчасти правило Аллена справедливо и для побегов высших растений. Правило Бергмана - в экологии - закон, согласно которому у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Правило Глогера - в экологии - закон, согласно которому географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих регионах. Правило Глогера имеет большое значение в систематике животных.

6. Ресурсы – вещества из которых состоят тела, энергия, используемая в процессах, места где протекают их стадии жизни. Есть ресурсы пищевые, есть энергетические, пространственные.

Классификация ресурсов по Тилману

1.Незаменимые ресурсы Ни один не в состоянии заменить другой. Скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении ресурсом 1 жестко ограничена количеством ресурса 2. 2.Взаимозаменяемые ресурсы. Любой из них можно полностью заменить другим. Полифаги. При любой скорости роста количество любого ресурса всегда необходимо. При снижении одного необходимо большее другого и наоборот. 3.Взаимодополняющие (комплементарные) При совместном потреблении организмом данных ресурсов их требуется мньше, чем при раздельном потреблении (для достижения одной и той же скорости роста). 4.Антагонистические. При совместном потреблении скорость роста меньше чем при раздельном потреблении ресурсов. Ядовитые растения в пищу травоядным. 5.Ингибирующие. Это незаменимые ресурсы, но при больших концентрациях являются антагонистами. Экологические ниши: Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями.

Таким образом, каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.

Классификацию жизненных форм (или экологических ниш) можно провести по самым разнообразным признакам: по обитанию в различных средах, по типам движения, способам и приспособлениям для питания, приспособлениям к колебаниям температуры, способам размножения и т. п.

7.Определение понятия Популяция. Генетическое определение популяции.

Популяция представляет собой более или менее изолированную, устойчивую, самовоспроизводящуюся группу особей, свободно скрещивающихся друг с другом (панмиктическая популяция). Популяция занимает определенное пространство и обладает признаками, характеризующими группу как целое, а не отдельных особей в группе. 1.К таким признакам относятся: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура (распределение организмов по возрастам), биотический потенциал, агрегированность (характер распределения в пределах территории), тип роста. Популяция обладает биологическими особенностями, свойственными всем составляющим ее организмам, и групповыми особенностями, которые служат уникальными характеристиками группы.

Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами. Возрастная структура популяции Еще одна важная характеристика, - возрастная структура популяции. Это соотношение особей в популяции по возрастным группам – или когортам. Различают:1.Абсолютный возраст – количество лет, которое когорта провела в популяции.2.Экологический возраст – определяет стадию развития популяции. Периоды экологического возраста:1. патентный – период покоя, возрастное состояние: семена, не подающие признаков жизни;2. прегенеративный – возрастное состояние: всходы;3. генеративный – возрастное состояние: молодое, зрелое, старое;4. постгенеративный – субсенильное возрастное состояние, сенильное, отмирание. Половая структура популяции Половая структура – соотношение самок и самцов. Формируется в результате воздействия факторов среды и биологических особенностей вида. Соотношение полов: Первичное – определяется генетическим механизмом, основано на разнокачественности хромосом, генетически детерминировано (1:1). Вторичное – формируется под влиянием факторов окружающей среды в процессе онтогенеза (развития организма от рождения до смерти). Третичное – среди взрослых организмов существует 4 типа динамики полов (для позвоночных) неустойчивый половой состав – виды с коротким жизненным циклом, характеризующиеся высокой плодовитостью, большим ареалом; преобладание самцов – у организмов с высокой заботой о потомстве (хищники) с малой плотностью распространения; преобладание самок – у кочевых животных; копытных, ластоногих; относительно постоянное соотношение – стенобионты, виды с небольшими ареалами, не высокой плодовитостью.

Соотношение полов в популяции является характеристикой его состояния. Определить соотношение полов в популяции сложно по следующим причинам (на примере насекомых):1.Соотношение полов может зависеть от возраста самки. При этом если будет наблюдаться синхронное размножение самок, то возникнет устойчивая динамика соотношения полов. 2.Самцы часто могут выходить из куколок раньше.3.Различие в методах учета самцов и самок. Часто самцы и самки имеют разное поведение, разные убежища в связи с различными задачами.

Фактор территориальности также очень весом при регуляции размеров популяции.

Территория обычно активно охраняется в отличие от участка обитания.

Территориальность возникает в результате изоляции посредством антагонистического поведения.Для птиц, например, характерно несколько основных типов территориального поведения:1.Охраняется весь участок обитания.2.Охраняется только участок где спаривание и гнездование.3.Охраняется только участок где происходит спаривание.4.Охраняется только гнездо

Существует сезонное изменение в стратегии территориальности, которое проявляется в изменении площади охраняемого участка, в зависимости от разных потребностей.

Возникновение территориальности обусловлено многими причинами:1.Одной из них является возможность использовать ресурсы территории в неблагоприятный период, что повышает выживание особей популяции (территориальность пауков волков).2.Территориальность позволяет избегать давления хищников.3.Предотвратить распространение болезней.

8.Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).

Аналогично, формула для смертности: Скорость изменения численности популяции. Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость. Рождаемость обычно выражают:1. в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени (dNn / dt) - абсолютная рождаемость) 2.числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость).

где DN_n – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).

Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью. Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях. Смертность. Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.

Различают:1.специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию.2. экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).

Смертность выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции.

Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей.

В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной.

Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы.

9. Различают следующие типы таблиц выживания:

1.Когортные (динамические). Прослеживается история существования только одной когорты особей (от момента появления до гибели всех ее особей). При этом когортой мы называем группу особей родившихся в течение определенного промежутка времени. Часто применяется для изучения популяций однолетних организмов (насекомых).

2.Статические таблицы выживания. Вместо наблюдения за отдельной когортой ведут наблюдение за возрастной группой. При этом расчитывается смертность во всех возрастных группах.

Сложность построения таких таблиц заключается в невозможности реконструкции численности особей разных возрастных групп, с момента их рождения.

Они могут содержать следующие графы:

· возраст (временные промежутки, стадии развития (для личинок));

· число особей доживших до начала возрастного интервала, n_x;

· доля особей доживших до возраста x, l_x,;

· число особей, погибших в каждом возрастном интервале (x) – (x+1), d_x;

· смертность в течение интервала x, q_x;

Если построить график зависимости l_x от Х, то получим

кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).

Выделяют три типа кривых выживания:

· сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;

· сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится величиной постоянной, но достаточно высокой. Например, 1-й личиночный возраст у насекомых, при этом особи погибают в больших количествах, а гибель в последующих возрастных группах снижается.

· кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.По оси абцисс (горизонт.) - Возраст, в %% от продолжительности жизни
По оси ординат (верт.) – число выживших на 1000 особей (или % выживших от исходной популяции).

10.Экспонциальная модель популяционного роста. dN/dt = rN. В такой форме записи подчеркивается, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Если r = const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии. Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnNt = lnN0 + rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.Во многих популярных руководствах по экологии говорится, что экспоненциальный рост популяций возможен только в особо оптимальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничивающих факторов. Это не совсем верно, поскольку, как уже подчеркивалось выше, единственное (необходимое достаточное) условие такого роста — постоянство коэффициента г, отражающего, по сути дела, скорость размножения данных организмов. Так, например, проведя серию наблюдений за ростом популяций какого-либо одноклеточного организма в разных температурных условиях, нетрудно заметить, что с уменьшением температуры скорость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах.Скорость экспоненциального роста популяций может использоваться как показатель благоприятности условий среды для данных организмов. Очевидно, например, что с повышением температуры у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе толерантности снижается. У разных видов характер этих изменений может быть различным. Биотический потенциал в экологии, способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды. Термин введён американским экологом Р. Чепменом (1925) в связи с проблемой динамики численности животных. По Чепмену, Биотический потенциал - количественное выражение способности организмов противостоять сопротивлению внешней среды. Согласно его теории, потенциальная плодовитость животных не реализуется, поскольку она подавляется односторонним воздействием внешней среды, с которой организмы находятся в антагонистических отношениях. По современным воззрениям, такая точка зрения выглядит упрощённой. Изменения плодовитости и выживания животных происходят как под влиянием абиотических факторов, так и в результате межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. Большую роль в этих процессах играют внутрипопуляционные механизмы, обеспечивающие активную реакцию популяции на внешние воздействи

11. В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический. Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер. Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности. Существуют две группы регулирующих механизмов — внутривидовые и биоценотические.Среди внутривидовых регуляторных механизмов широко известно угнетающее влияние друг на друга особей одной популяции, использующих одни и те же ограниченные пищевые ресурсы. Иногда этот процесс осложняется каннибализмом и другими формами агрессивного поведения.Более сложны внутривидовые регуляторные механизмы, основанные на сигнальном действии роста плотности популяции. Это происходит до истощения пищевых ресурсов, предотвращающих конкуренцию за них. Типы динамики популяций. Механизмы динамики популяций. Типы динамики популяций:1.Стабильный – небольшая амплитуда изменения численности; характерен для крупных животных с продолжительностью жизни 15-20 и более лет.2.Лавильный тип – колебания численности могут достигать нескольких десятков раз, для видов с продолжительностью жизни 5-10 лет.3.Эфемерный тип – изменения численности в сотни раз, для видов с продолжительностью жизни 1 год и менее.Связь типа динамики популяций и биологических особенностей организмов лежит в основе концепции экостратегий (Макартор, 1967). Выделены следующие типы стратегии:1.r-стратеги – отбор на количество: максимальная скорость в момент освоения территории; имеют явное преимущество при заселении территории;2.k-стратеги – отбор на качество: выигрывают конкуренцию в зрелых сообществах.Л. Г. Раменский выделял три типа экостратегий: эксплеренты, виоленты и патиенты.Существуют три основных концепции объяснения изменения численности популяций:1.Регуляционизм – каждая популяция обладает своим уровнем численности, отклонения с ту или иную сторону регулируются биотическими факторами;2.Стохастизм – стабильно многолетнее среднее значение численности популяции (тем более постоянно, чем больше период), поддерживаемое абиотическими факторами регуляции;3.Саморегуляция.

12. Внутривидовая конкуренция - это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество - процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяции для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуются большие затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым, даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.1.При ВВК особи могут непосредственно не взаимодействовать друг с другом, а реагируют лишь на уровень ресурса оставленного конкурирующими особями. Такой тип конкуренции называют эксплуатационной. 2. При непосредственном взаимодействии особей друг с другом имеет место так называемая интерференционная конкуренция. Например среди подвижных территориальных животных (охрана территории).

При ВВК смертность и плодовитость зависят от плотности популяции.

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d):

r = b - d

b= dN_m / dt - мнгновенная скорость рождаемости d=dN_n/ dt – мнгновенная скорость смертности. Скорость изменения численности (r) изменяется линейно и при достижении определенной численности популяции становится = 0. !!!

Существует несколько способов регуляции численности, через зависимые от плотности факторы, при этом данные факторы, как мы видели меняются нелинейно:

При сравнении различных популяций, равенство их численностей, даже равновесных (то есть К) ничего не говорит о природе этого равновесия без учета динамики их рождаемости и смертности.

Асимметричная конкуренция.

ВВК может существенно влиять на различия особей внутри популяции. мы имеем дело не со средней особью, а с индивидуальностями.

Однако асимметричная конкуренция может приводить к востановлению симметрии распределения в результате гибели слабых особей ( примеры с «многоугольниками Тиссена» при прорастании семян и бокоплавах). При этом размер индивидуальных участков увеличивается и распределение выравнивается.

Дата добавления: 2015-09-06