Цикл аскоміцетних дріжджів

Життєвий цикл аскоміцетних гапло-диплоїдних дріжджів.

Найбільш характерним типом вегетативного розмноження для одноклітинних аскоміцетних дріжджів є брунькування, лише Schizosaccharomyces pombe та пов'язані види розмножуються не брунькуванням, а бінарним поділом^[13]. Місце утворення бруньки є важливою діагностичною ознакою: полярне брунькування за рахунок утворення шрамів брунькування приводить до формування апікулярних лимоноподібних (Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) і грушеподібних (Schizoblastosporion) клітин, тоді як багатобічне брунькування не змінює форму клітини (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родів Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces і Fellomyces брунькування відбувається на довгих виростах (стерігмах).

Брунькування в аскоміцетних дріжджів голобластичне: клітинна стінка материнської клітини розм'якшується, вигинається назовні і дає початок клітинній стінці дочірньої клітини. Часто, особливо у аскоміцетних дріжджів родів Candida і Pichia, клітини після брунькування не розходяться і утворюють псевдоміцелій, що відрізняється від справжнього міцелію виразно видимими перетяжками на місці септ і коротшими у порівнянні з попередніми кінцевими клітинами.

Гаплоїдні аскоміцетні дріжджові клітини мають два типи спаровування: а і α. Термін «стать» не використовується, оскільки клітки морфологічно ідентичні і розрізняються тільки одним генетичним локусом MAT (від англ. mating — спаровування). Клітки різних типів можуть зливатися і утворювати диплоїд a / α, який після мейозу дає 4 гаплоїдних аскоспори: дві а і дві α. Вегетативне розмноження аскоміцетних дріжджів можливе у різних видів або тільки на гаплоїдній стадії, або тільки на диплоїдній, або на обох (гапло-диплоїдні дріжджі).

Є багато видів і рас дріжджів, усі вони мають овальні або видовжені, завбільшки (8-12)х(5—6) мкм клітини, розмножуються здебільшого брунькуванням, рідше поділом (поперечною перегородкою на дві клітини). У багатьох представників відомий і статевий процес. Дріжджі можуть існувати в гаплоїдній і диплоїдній фазах. Зміну ядерних фаз у дріжджів розглядають як чергування поколінь. Розрізняють аксоспорогенні, аспорогенні та ба-лістоспорогенні дріжджі.

Рід сахароміцети об'єднує природні і так звані «культурні» види дріжджів, існування яких тісно пов'язане з історією бродильного виробництва. Найхарактернішою ознакою всіх видів дріжджів цього роду є їхня здатність до активного зброджування цукрів з утворенням спирту і СО2. До них належать хлібопекарські, пивні і винні дріжджі (рис. 35).

Дріжджі: хлібопекарські кормові, пивні, спиртові

Описано понад 200 видів сахароміцетів. Найважливіше значення для людини має Saccharomyces cerevisiae. Цей вид включає нині сотні рас «культурних» дріжджів. Виробничі дріжджі поділяють на верхові (хлібопекарські, спиртові, винні) і низові (пивні).

Хімізм спиртового бродіння. Вивчення спиртового бродіння мало неоціненне значення для розвитку біології. В 1897 р. брати Бухнер виявили, що екстракт мацерованих дріжджів має здатність зброджувати глюкозу до етилового спирту. Цим самим було доведено, що такий складний процес, як бродіння, може відбуватися поза клітиною. Це відкриття поклало край суперечці між двома великими вченими — Л.Пастером і Ю.Лібіхом. Воно примирило обидві теорії: і біологічна, і хімічна виявились правильними.

Вивчення позаклітинного бродіння стало важливим етапом у дослідженні хімізму цього процесу. Виявилось, що ферментативний спиртове бродіння розклад цукрів супроводжується утворенням різних проміжних продуктів у результаті взаємозв'язаних реакцій. Каталізаторами цих реакцій є ферменти зимазного комплексу.

Зброджування цукрів дріжджами до утворення спирту і вуглекислого газу відбувається за схемою Ембдена—Мейєргофа—Парнаса. Будь-яке бродіння відбувається в дві стадії: перша — окислення, яка включає перетворення глюкози до піровиноградної кислоти і відняття двох пар водню (при окисленні 3-фос-фогліцеринового альдегіду), і друга — відновлення, коли НАДН2 передає водень кінцевому акцепторові.

За спиртового бродіння піровиноградна кислота, яка утворилася на стадії окислення, не перетворюється на ацетил-КоА, як при аеробному метаболізмі, а декарбоксилюється до оцтового альдегіду:

С6Н12О6 ->2СН3СН2ОН+2СО2.

Цю реакцію каталізує дріжджовий фермент піруватдекарбоксилаза, який можна вважати ключовим ферментом спиртового бродіння. Оцтовий альдегід відіграє роль кінцевого акцептора водню. Вступаючи у взаємодію з НАД- Н2, він відновлюється до етанолу, а НАД- Н2 окислюється до НАД: 2СН3СНО+2НАД Н2 ->2СН3СН2ОН + 2НАД. Ця реакція каталізується ферментом алкогольдегідрогеназою.

Поряд із головним продуктом бродіння — С₂Н₅ОН і СО₂ у невеликій кількості утворюються побічні продукти: гліцерол, оцтовий альдегід, оцтова і янтарна кислоти, сивушні олії — суміш вищих спиртів. Походження сивушних олій (вищих спиртів — бутилового, ізобу-тилового, ізоамілового) пов'язане з перетворенням амінокислот, які утворюються у процесі живлення дріжджів. Сивушні олії утворюються дезамінуванням і декарбоксилюванням окремих амінокислот під дією ферментів дріжджів. Наприклад, у разі гідролітичного дезамінування лейцину утворюється ізоаміловий спирт.

Гліцеролова форма спиртового бродіння. У початковій фазі (так званому індукційному періоді) бродіння, коли ще немає достатньо оцтового альдегіду, водень, відщеплений дегідрогеназою від одних молекул фосфогліцеринового альдегіду, переноситься на інші молекули цієї сполуки. В результаті цього утворюється фосфогліцерол, який може перетворюватись на гліцерол, звільнившись від фосфору. Такий видозмінений процес спиртового бродіння дістав назву гліцеролового бродіння:

2С6Н,2О6 + Н2О=2СзН5(ОН)3 + + С2Н5ОН+2СО,.

Коли в середовищі нагромаджуватиметься оцтовий альдегід, настає друга — стаціонарна фаза спиртового бродіння. При цьому водень витрачатиметься на відновлення не фосфогліцеринового, а оцтового альдегіду і утворюватиметься не гліцерол, а етиловий спирт.

Якщо ставиться за мету добування гліцеролу, то із сфери реакції треба вивести оцтовий альдегід. Це можна зробити введенням у бродильне середовище сульфіту натрію, бісульфітних солей кальцію тощо, тобто створити лужну реакцію (рН * 8).

Найкращою концентрацією цукру в бродильному середовищі для переважної більшості рас дріжджів є 10—15 %, оптимальне рН=4... 5, температура 20-28 °С. При порівняно високих температурах (до 30 °С) найчастіше відбувається так зване верхове бродіння, яке спричиняють раси верхових дріжджів. Цей вид бродіння використовують у виробництві спирту і хлібопекарських дріжджів.

При низьких температурах (5-Ю °С) відбувається низове бродіння, яке зумовлюють раси низових дріжджів. Ці раси на відміну від верхових повністю зброджують рафінозу і не виносяться на поверхню бродильного субстрату. Низове бродіння використовують в пивоварінні й виноробстві.

Хлібопечення. При виготовленні тіста з пшеничної муки застосовують хлібопекарські пресовані, сухі або рідкі дріжджі. Останні виготовляють безпосередньо на хлібозаводах. При виготовленні рідких дріжджів використовують чисті культури Saccharomyces cerevisiae, найчастіше Краснодарську, Дніпропетровську і Щелковську раси. Хліб, вироблений на рідких дріжджах, має приємніший смак і аромат, аніж хліб, випечений з використанням пресованих або сухих дріжджів.

Виробництво дріжджів. Дріжджі використовують і безпосередньо як харчовий і кормовий продукт, бо вони багаті на білки, жири, вітаміни. Наприклад, кормові дріжджі широко використовуються як білковий корм для тварин, а також для дріжджування кормів.

У СНД на більшості гідролізних заводів застосовуються продуктивні штами кормових дріжджів Candida scottii і Candida tropicalis. 3 деяких видів дріжджів виготовляють також лікарські препарати (ергокальциферол та ін.), які використовуються для лікування авітамінозів та інших захворювань.

Щорічне світове виробництво тільки хлібопекарських дріжджів становить близько мільйона тонн.

У виробництві хлібопекарських дріжджів використовують раси Saccharomyces cerevisiae, які добре розмножуться на мелясі (Том-ська-7, Одеська-14, гідрид №196-6).

Останнім часом як сировину для виробництва кормового білка широко застосовують різні відходи промисловості, наприклад, продукти гідролізу деревини, переробки нафти тощо.

Дата добавления: 2015-08-21