Общая характеристика высших растений

Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.

Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.

В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от низших растений, Высшие растения представляют собой сложно дифференцированные многоклеточные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде (за исключением немногочисленных и явно вторичных водных форм), с правильным чередованием двух поколений: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). На спорофитах Высшие растения развиваются многоклеточные спорангии, в которых образуются неподвижные споры, на гаметофитах — многоклеточные половые органы (гаметангии), однако у некоторых голосеменных (роды гнетум и вельвичия) и у всех цветковых растений гаметангии в процессе эволюции исчезли.

Спорангии одинаковые или чаще дифференцированы на 2 типа (микроспорангии и мегаспорангии), гаметангии — всегда двух типов — мужские (антеридии) и женские (архегонии). Как антеридии, так и архегонии защищены многоклеточными стенками. Женская гамета (яйцеклетка) всегда одна, неподвижна. Зигота у Высшие растения развивается в многоклеточный зародыш, который проходит первые стадии развития внутри женского гаметофита. Спорофит у Высшие растения, как правило, расчленён на 3 основных органа — лист, стебель и корень.

В большинстве случаев у Высшие растения развивается специальная проводящая ткань — ксилема и флоэма, у некоторых групп редуцировавшаяся. Имеется эпидерма с кутикулой и типичными устьицами. Хлорофилл у Высшие растения не содержит дополнительных пигментов, окраска фотосинтезирующих частей зелёная. Предками Высшие растения были какие-то морские водоросли. Достоверные ископаемые остатки Высшие растения известны начиная с силура.

Репродуктивные органы характеризуются многоклеточным строением. Как спорангии так и половые органы на поверхности имеют стенку,состоящую из живых клеток.

Быстрое освоение суши наземными растениями объясняется не только совершенством их вегетативных органов, но теми принципиальными изменениями, которые претерпели репродуктивные органы — гаметангии и спорангии. Основное назначение репродуктивных органов заключается в образовании и расселении потомства, обеспечивающего сохранение и процветание вида. Поэтому в условиях наземной среды обитания они должны быть более надежно защищены, чем одноклеточные гаметангии и спорангии водорослей. В ходе эволюции у всех высших растений сформировались многоклеточные спорангии и гаметангии, имеющие стенку из живых клеток. Цитоплазма клеток стенки, прочно удерживая влагу, предохраняет развивающиеся гаметы и споры от высыхания. Мужской половой орган — антеридий — имеет овальную или шаровидную форму (рис. 13). Под однослойной стенкой располагается сперматогенная ткань, из которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Ко времени их созревания при наличии воды стенка вскрывается, и сперматозоиды по воде двигаются по направлению к архегонию. Женский половой орган — архегоний — имеет колбовидную форму; верхняя узкая часть называется шейкой, нижняя расширенная — брюшком. Внутри шейки под защитой стенки расположены шейко-вые канальцевые клетки, в брюшке — одна-две брюшные канальцевые клетки. На дне брюшка помещается одна крупная яйцеклетка. К моменту ее созревания шейковые и брюшные канальцевые клетки, а также верхние клетки стенки ослизняются, и часть слизи выходит за пределы архегония. Она содержит вещества, действующие хемотаксически на сперматозоиды, которые подплывают к архегонию, по слизи шейки двигаются по направлению к яйцеклетке и оплодотворяют ее. Возможный путь возникновения многоклеточных архегониев и антеридиев высших растений рисует теория Дэвиса, созданная в 1903 г. Согласно этой теории, гаметангии высших растений произошли из многокамерных гаме-тангиев водорослей, подобных тем, которые имеются у эктокарпуса (Ecto-carpus) из отдела бурых и у хетонемы (Chaetonema) из отдела зеленых. У них каждая клетка многокамерного гаметангия оказывается фертильной, т.е. способной образовывать изогаметы. Первые наземные растения, по представлению Дэвиса, обладали изогамным половым процессом. По мере освоения суши периферические клетки гаметангиев подвергались стерилизации и превращались в стенку, которая защищает внутренние фертильные клетки от высыхания. В дальнейшем происходило разделение полов гаметангиев. Формирование антеридиев сопровождалось увеличением количества спермато-генных клеток и уменьшением их размеров. Увеличение количества сперматозоидов повышало вероятность полового процесса, а уменьшение их размеров способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды.

Стро́билы (лат. Strobilus от греч. στρόβῑλος — кубарь, сосновая или еловая шишка) — видоизменённые побеги или части побегов, несущие на себе спорангии

У представителей отделов Плауновидные и Хвощевидные стробилы называются спороносными колосками, у представителей Голосеменных — шишками

Различают мегастробилы (женские стробилы) и микростробилы (мужские стробилы). Мегастробилом, или женской шишкой, называют укороченный побег с видоизменёнными листьями — мегаспорофиллами (называемыми также макроспорофиллами), — несущими на себе мегаспорангии (спорангии, на которых образуются мегаспоры). Мегаспорангии семенных растений называются семязачатками

Если цветок есть разновидность стробила, т. е. укороченного и ограниченногов росте репродуктивного побега, то у ранних Magnoliophyta он скорее всего был с длинной осью и располагался одиночно на верхушке олиственного побега.

Если Magnoliophyta происходят от Pinophyta, в чем, мне кажется, трудно сомневаться, то они являются потомками древнейших Cycadicae, скорее всего семенных папоротников. В связи с этим не лишено значения то обстоятельство, что для стробиль – ных Cycadicae, т. е. для классов Cycadatae и Bennettitatae, характерны более или менее крупные стробилы, в большинстве случаев характеризующиеся относительно длинными осями. Это делает вероятным предположение, что первичные Magnoliophyta также имели одиночные стробилоидные цветки с длинными осями.

В пределах самого отдела Magnoliophyta преобладающей тенденцией в эволюции цветка является прогрессирующая миниатюризация. Правда, в отдельных линиях развития, преимущественно травянистых групп, цветки достигают больших, иногда гигантских размеров, но среди древесных растений крупные

цветки встречаются чаще у примитивных порядков, чем у подвинутых, 3 а цветки с длинными осями характерны исключительно для представителей примитивных апокарпных порядков. С точки зрения общей организации цветка очень примитивные стробилоидные типы цветка мы находим в семействе Magnoliaceae. При этом в пределах рода Magnolia цветки с более длинными осями характерны для представителей более примитивных тропических секций подрода Magnolia, в то время как более подвинутые умеренные секции подрода Magnolia и все секции листопадного подрода Pleurochasma характеризуются более мелкими цветками с заметно укороченными осями. Это укорочение оси и уменьшение размеров цветка идет параллельно общей специализации вегетативных органов. Несколько иную ситуацию мы наблюдаем в семействах Degeneria – сеае и Winteraceae, которые по совокупности своих признаков не менее – примитивны, чем Magnoliaceae.1 Хотя у Degeneria как плодолистики, так и тычинки и оболочка микроспор, а также строение узла еще чрезвычайно – примитивны. однако гинецей уже мономерный и плод нераскрывающийся, с твердым эндокарпием. Столь же, если не более, гетеробатмичны Winteraceae. У некоторых их представителей плодолистики такие же примитивные, как у Degeneria, а у рода Belliolum довольно примитивны также тычинки, а кроме того, все семейство лишено сосудов. Однако, с другой стороны, микроспоры у Winteraceae в тетрадах и характеризуются более подвинутой структурой спородермы, чем у Magnoliaceae. Цветки у обоих семейств с укороченной, осью, что привело к уменьшению числа частей, особенно плодолистиков. У Winteraceae гинецей из немногих плодолистиков, а у Degeneria он уже стал мономерным. Таким образом, хотя плодолистики у Degeneria и некоторых Winteraceae самые примитивные среди всех из-вестных Magnoliophyta, a y Degeneria, кроме того, чрезвычайно примитивные тычинки, общая организация их цветка уже ясно отмечена печатью редукции. В семействе Winteraceae это укорочение оси цветка и уменьшение числа его частей наблюдается уже в секции Tasmannia рода Drimys, поэтому в этом семействе, так же как у Degeneria, уже не сохранилось стробилойдных цветков с длинными осями.

С точки зрения стробильной теории цветка ранние Magnoliophyta должны были характеризоваться одиночными цветками. Но, по-видимому, уже очень рано в процессе эволюции цветковых началось сокращение – длины оси цветка и общее уменьшение его размеров и коррелятивно связанная с этим агрегация цветков в соцветия. Тенденция к агрегации цветков наблюдается уже среди некоторых листопадных видов Маgnоliаг например у М. denudata. Семейство же Winteraceae характеризуется типичными цимозными соцветиями; в тех же случаях, когда цветки одиночные, как у рода Zygogynum, одиночное расположение – явно вторичного происхождения. То же самое относится к одиноч-3 У подвинутых порядков крупные размеры обычно связаны с опылением птицами, и особенно летучими мышами, как у и Bignoniaceae.

У ранних цветковых растений цветки были бы собраны в соцветия только в том случае, если бы Magnoliophyta произошли от подвинутых групп голосеменных со стробилами, образующими собрания. Но гораздо более вероятно, что они возникли от очень примитивных голосеменных с одиночными еще стробилами.

Дата добавления: 2015-08-09