Сроки наступления полового сезона у некоторых домашних животных с индуцированной и спонтанной овуляцией

Вид животного	Половой сезон	Овуляция	Сроки овуляции
Лошади	Весна-лето	Индуцированная	За 24-36 час до окончания половой охоты
Овцы	Осень (у романовских овец половые циклы регистрируются круглый год)	Индуцированная	В середине половой охоты
Кошки	Январь-сентябрь	Индуцированная	через 24…50 час после коитуса
Хорьки	Март - август	Индуцированная	30-40 час после коитуса
Кролики	Отсутствует	Индуцированная	Через 10-13 час после коитуса
Верблюды	Сезон дождей (Январь-Апрель)	Индуцированная	Через 26 час после коитуса

Гонадотропин сыворотки жеребых кобыл (ГСЖК) – экстрагипофизарный гонадотропин. Представляет собой глюкопротеид с молекулярной массой 68000 дальтон. Является гормоном беременности и обладает свойствами ФСГ и ЛГ передней доли гипофиза. Период полувыведения составляет 26 час. Вырабатывается фетальными трофобластами, образующими своеобразные структуры (эндометриальные чашечки) на слизистой оболочке матки кобыл. В крови кобыл сывороточный гонадотропин обнаруживается с 37-40 по 140-150 дни жеребости, достигая максимальный значений на 80 день беременности. Под его влияние в яичниках кобыл примерно на 37-40 день беременности образуются добавочные желтые тела ановуляторной природы, вырабатывающие прогестерон на протяжение 120-150 дней. Прерывать нежелательную беременность следует в первые 33 дня беременности - до момента формирования эндометриальных структур, вырабатывающих ГСЖК, которые будут блокировать проявление очередной половой охоты в период их функционирования.

Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников - тестостерон и ингибин.

Эстрогены - женские половые гормоны стероидной природы, имеющие в своем составе 18 атомов углерода (С₁₈). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами, а также плацентой. К ним относятся эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол - наиболее активный из них, является первичным эстрогеном, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Они индуцируют течку, половое возбуждение и охоту; вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителиальной выстилки слизистой оболочки влагалища и его преддверия; усиливают васкуляризацию половых органов; способствуют раскрытию шейки матки во время течки и родов, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности; через механизмы положительной обратной связи индуцируют преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.

В ветеринарной практике эстрогенные препараты применяются достаточно широко и наиболее употребительные из них представляют собой эфиры эстрадиола.

Основные показания к клиническому применению: посткоитальная контрацепция (суки), индукция родов (овцы), подготовка-пробников (быки-кастраты, бесплодные коровы, телки).

Прогестерон (лютеостерон) – женский половой гормон стероидной природы, имеющие в своем составе 21 атом углерода (С₂₁). Вырабатывается желтыми телами полового цикла, беременности, а также плацентой.

Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода; блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие ее шейки, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.

Плацентарный прогестерон играет ведущую роль в поддержании беременности у кобыл, овец, кошек и коров. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности у кобыл в первые 55-60 дней жеребости, у овец – в первые 55 дней суягности, у кошек – в первые 49 дней котности, у коров – в первые 150 дней и последние 14 дней стельности. У свиней, коз и собак основным продуцентом прогестерона на протяжении всей беременности служит желтое тело. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии.

Синтетические прогестины по строению исходной стероидной молекулы, из которой их получают, можно классифицировать как прогестины, структурно связанные с тестостероном (производные 19a нортестостерона) и прогестины, структурно связанные с прогестероном (производные 17a гидроксипрогестерона и 19a норпрогестерона).

В ветеринарной практике применяется очень широко и в основном для синхронизация половой охоты и овуляции или их осеменения в фиксированное время (в комбинации с препаратами Гн-РГ или ХГ).

Ингибин - пептидный гормон, вырабатываемый фолликулярным эпителием третичных фолликулов и клетками Сертоли. Тормозит секрецию ФСГ в организме самцов и самок.

Релаксин - пептидный гормон. У кобыл вырабатывается плацентой, начиная с 75-80 дня жеребости. Подготавливает материнский организм к родовому акту, вызывая расслабление связок таза, мышц шейки матки, влагалища и его преддверия.

Тестостерон - мужской половой гормон стероидной природы (C₁₉). Вырабатывается в организме в семенниках, яичниках, коре надпочечников. В семенниках тестостерон синтезируется в клетках Лейдига, в яичниках - в третичных фолликулах, являясь лишь промежуточным этапом биосинтеза. Физиологическая роль тестостерона в эмбриональный период заключается в осуществлении половой дифференцировки организма. Тестостерон необходим для развития вторичных половых признаков, поддержания сперматогенеза, стимуляции полового влечения и регуляции секреции ЛГ у самцов.

В ветеринарной практике андрогенные препараты применяют не часто и в основном они представляют собой синтетические производные тестостерона. Основные показания к применению: Коррекция посткастрационного синдрома (андрогензависимого энуреза у кобелей), подготовка пробников из числа быков-кастратов, бесплодных коров и телок.

Глюкокортикоиды - стероидные гормоны, вырабатываемые надпочечниками матери и плода. Кортизол (гормон стресса) - наиболее активный и принципиальный глюкокортикоидный гормон, принимающий участие в регуляции родового процесса и лактогенеза. В инициации родового акта у многих видов животных фетальному кортизолу, по-видимому, принадлежит ведущая роль. Действуя на плаценту он стимулирует синтез ПгФ_2a, обладающим лютеолитическими (прекращение функции желтого тела беременности и полового цикла), родовозбуждающими и абортивными свойствами. На этом основано применение синтетических глюкокортикоидов (дексаметазон, бетаметазон) в качестве абортивных и родовозбуждающих агентов у жвачных (коровы, овцы).

Секрецию глюкокортикоидов контролируют кортиколиберин и адренокортикотропным гормоном или АКТГ. Кортиколиберин - пептидным гормоном гипоталамуса, стимулирует секрецию полипептидного гормона аденогипофиза АКТГ, характеризующегося кортикотропной активностью.

Простагландин Ф_2a (ПгФ_2a) - биологически активное соединение с гормональными свойствами, производное полиненасыщенных жирных кислот. Простагландин Ф_2a - биологически активное вещество с гормональными свойствами. Производное полиненасыщенных жирных кислот. Вырабатывается многими тканями организма и, в частности, эндометриальной тканью и плацентой. ПгФ_2a принимает активное участие в регуляции репродуктивной функции животных и человека. Эффекты ПгФ_2a видоспецифичны. У многих видов животных (кобыл, коров, овец, коз и свиней) небеременная матка при помощи ПгФ_2a контролирует овариальную функцию: вызывает регрессию желтого тела полового цикла. В конце беременности антипрогестагенные и утеротонизирующие свойства плацентарного ПгФ_2a играют основную (критическую) роль в родоразрешении у кобыл и многих других видов животных.

К лютеолитическим эффектам ПгФ_2a весьма чувствительны желтые тела у кобыл c 5 по 15 день, у коров – с 6 по 16 день, у овец – с 4 по 14 день, коз – с 4 по 16 день, у свиней – с 12 по 13 день полового цикла соответственно. В период плодоношения препараты ПгФ_2a могут вызывать регрессию желтого тела беременности и абортирование. Эффективность прерывания беременности зависит от вида животного и срока плодоношения. Желтые тела беременности у кобыл чувствительны к лютеолитическим эффектам ПгФ_2a с 5 по 120 день жеребости, у коров – с 6 по 150 день и в последние 2 недели стельности, у овец – с 4 по 55-60 день суягности, у коз и свиней на протяжении всей беременности, за исключением первых 3 и 11 дней сукозности и супоросности соответственно.

Препараты ПгФ_2a (энапрост) и его многочисленные синтетические аналоги (магэстрофан, эстрофантин, энстрофан, бувилен и др.) самостоятельно и в комбинации с другими гормональными препаратами широко применяются в ветеринарном акушерстве, гинекологии современных репродуктивных технологиях. Основные показания к их применению: синхронизация половой охоты и овуляции, осеменение в фиксированное время, прерывание нежелательной беременности; индукции и синхронизация родов (например, опросов), терапии пиометры, хронического эндометрита у коров, лошадей и др.

Биостимуляция. Одним из сильнейших средств нейро-рефлекторного воздействия на половую функцию самок крупного рогатого скота и других видов животных является общение с противоположным полом, или стимуляция самцом. Общение с противоположным полом, организованное с целью стимуляции половой функции самок или, наоборот, самцов, в иностранной литературе принято обозначать термином «биостимуляция» (Buns P.D., Spitzer J.С., 1992; Rekwot P.I. et al., 2000).

Особо важное значение биостимуляция имеет для рефлекторно овулирующих животных (кошки, хорьки, кролики, верблюды, ламы). У рефлекторно овулирующих животных преовулятирный выброс ЛГ (индуктора овуляции) с овуляцией наступает только после спаривания с самцом. Например, у кошек для 100% индукции овуляции требуется не менее 4 половых актов. После однократного коитуса она наступает в 50% случаев. У самок хорьков при изолированном содержании от самца возникает персистентная (постоянная) половая охота, которая длится на протяжении всего полового сезона (примерно 150-180 дней). Персистентная эстрогенемия организма приводит к поражению костного мозга и развитию почти у каждой второй самки фатальной апластической анемии, у части животных - дисгормональной патологии матки: пиометры и/или гидрометры.

Общение с противоположным полом важно и для спонтанно овулирующих животных. Физиологическую и экономическую целесообразность применения самцов-пробников в животноводстве (для выявления половой охоты у самок, исключения случаев ее пропуска, обеспечения нормального развития и функционирования половой системы, становления и проявления полноценных половых циклов, ранней рефлексологической диагностики беременности и профилактики различных форм бесплодия) доказана исследованиями и работами многих ученых и практиков.

Наиболее хорошо эффекты биостимуляции документированы у крупного рогатого скота. Доказано, что при общении с быками-пробниками у самок крупного рогатого скота ускоряются сроки наступления половой зрелости, значительно возрастает сократительная функция матки, быстрее протекает инволюция половых органов и восстанавливается половая цикличность после родов, усиливается манифестация клинических признаков течки, полового возбуждения и охоты; под влиянием коитуса достоверно укорачивается половая охота, ускоряются сроки проявления полноценного преовуляторного пика ЛГ и овуляции, существенно повышается функциональная активность формирующегося желтого тела и соответственно концентрация прогестерона в плазме периферической крови (Розанов М.П., 1954; Полянцев Н.И., 1959, 1995; Шипилов В.С., 1955, 1966, 1970, 1977; Шипилов В.С., Филоненко А.И., 1979; Родин И.И. и др., 1981; Шипилов В.С., Семиволос А.М., 1983; Шипилов В.С., Нежданов А.Г., Соловьев Н.А., 1987; Randel R.D., et al, 1973; Kinder J., 1984; Makarechian M. et al., 1985; Custer E. et al., 1990; Sato S. et al., 1994; Roberson M.S. et al., 1991; Barauh K.K., Kanchev L.N., 1993; Fernandez D.L. et al., 1996; Rekwot P.I. et al., 2000; Berardinelli J.G., Joshi P.S., 2005; Berardinelli J.G. et al., 2007; Tauck S.A. et al., 2006; Tauck S.A., Berardinelli J.G., 2007).

Прогонадальный эффект биостимуляции, по-видимому, опосредован через комплекс ЦНС-гипоталамус, контролирующий при помощи ГнРГ выделение из аденогипофиза гонадотропных гормонов – ФСГ и ЛГ.

Параметры секреции ФСГ у самок при общении с самцом продолжают оставаться не изученными.

При прямом общении с самцом и ороназальной стимуляции мочевыми половыми феромонами у самок крупного рогатого скота отмечается острое усиление секреции ЛГ и повышение его средне-базальных значений в крови (Родин И.И. и др., 1981; Barauh K.K., Kanchev L.N., 1993; Fernandez D.L et al., 1996). Под влиянием коитуса ускоряется преовуляторный выброс ЛГ и процесс созревания и овуляции фолликула (Randel R.D., et al, 1973), улучшается лютеогенез и повышается прогестагенная активность формирующегося желтого тел (Шипилов В.С., Нежданов А.Г., Соловьев Н.А., 1987).

Усиление секреции ЛГ с индукцией овуляции при проведении биостимуляции прослежено также у неполовозрелых самок мышей (Bronson F.H., Desjardin C., 1974) и у сезонноанэстральных овец (Chemineau P., 1987; Claus R. et al., 1990; Martin G.B. et al., 1986; Ungerfeld R. et al., 2002).

По данным Bronson F.H., Desjardin C. (1974) уже на первых минутах общения с самцом у неполовозрелых самок мышей отмечается существенное увеличение концентрации ЛГ в сыворотке крови.

На овцах и козах установлено, что при введении в отару до начала полового сезона самцов у анэстральных самок примерно через 10…40 мин от начала общения c ними значительно возрастает как среднебазальный уровень, так и частота секреции ЛГ (Martin G.B. et al., 1986; Chemineau P., 1987; Claus R. et al., 1990; Ungerfeld R. et al., 2002). К третьему дню общения с самцами многие овцы и козы проявляют половую охоту с острым преовуляторным выбросом ЛГ и овуляцией и/или лютеинизацией фолликулов (Martin G.B. et al., 1986; Chemineau P., 1987; Claus R. et al., 1990; Ungerfeld R. et al., 2002). Этот зотехнический прием стимуляции половой охоты у анэстральных овец в начале случного сезона получил название «эффекта барана» или «ram effect». На овариоэктомированных овцах с индуцированной при помощи эстрогенов половой охотой достоверно установлено, что коитус ускоряет сроки преовуляторного выброса ЛГ (Lindsay D.R. et al., 1975; Signoret J.P., 1975).

У многих видов животных на сроки возобновления половой и овариальной цикличности после родов сушественное влияние оказывает подсос. Супрессия циклической овариальной и половой активности после родов свойственна для подсосных свиноматок. Свой первый послеродовой половой цикл они проявляют только после отъема. При продолжительности подсоса 26 дней в первые 2-10 дней после отъема поросят половая охота наступает у 80-90% маток; при продолжительности подсоса 60 сут в первые 10 дней после отъема половая цикличность возобновляется примерно у 60-70% маток.

Супрессия циклической овариальной и половой активности после родов весьма характерна также и для подсосных мясных коров. По данным G.L. Williams et al. (1990) при постоянном подсосе овариальная цикличность у мясных коров возобновляется примерно на 50….100 сут, а половая цикличность - на 65….104 сут после отела.

Доказано, что постоянный подсос оказывает мощное супрессивное влияние на частоту импульсов ЛГ у интактных (K. Stragg et al., 1998) и овариэктомированных подсосных коров (M. Garcia-Winder et al., 1984; 1986). Тормозящее действие акта сосания на секрецию ЛГ, по–видимому, осуществляется на гипоталамическом уровне через систему «опиоиды-ГнРГ». Доказательством этого является резкое повышение секреции ЛГ у овариэктомированных подсосных мясных коров при блокаде опиоидных рецепторов налоксоном (L.A. Rund et al., 1989).

K. Stagg et al. (1998) сообщают, что изоляция теленка от матери при дозированном однократном подсосе приводит к прогрессивному повышению частоты пульсации ЛГ (только за первые 5 дн после изоляции теленка она достоверно возрастает с 0,18 до 0,48 импульсов/час) и существенному укорочению интервала от отела до первой овуляции.По данным этих авторов при постоянном подсосе и общении теленка с матерью первая овуляция у мясных коров наступает на 79 день после отела; при дозированном подсосе (один раз в сутки, начиная с 30 дня после отела) с полной изоляции теленка от матери - на 51 день, при сохранении аудио и визуального контакта с теленком - на 62 день после родов.

Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма животных, также служит корм. Недостаточное, избыточное и/или неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но часто бывает причиной их бесплодия.

На сроки полового и физиологического созревания животных и сроки возобновления овариальной цикличности у самок после родов, бесспорно, существенное влияние оказывает уровень кормления.

В нескольких экспериментальных работах (F.M. Rhodes et al., 1995; K. Stagg et al., 1995; I. Bossis et al., 2000), выполненных на половозрелых телках, показано, что хроническое голодание (недокорм) приводит к прогрессивному снижению массы тела, супрессии скорости роста, редукции размера доминантных фолликулов, нарушению процесса их созревания и развитию персистентной ановуляции (при потере 17…23% массы тела от исходной у самок развивается анэструс). По данным K. Stagg et al. (1995) при хроническом недокорме ФСГ-инициированный циклический рост мелких антральных фолликулов с образованием доминантного фолликула сохраняется, однако последний из-за низкого уровня пульсации ЛГ перестает развиваться (стадии зрелости не достигает) и подвергается атрезии.

У мясного скота при недостаточном (по отношению к физиологической норме) уровне кормления первотелки и полновозрастные коровы имеют более продолжительный ановуляторный период (95 дн против 70 дн) и в интервале от отела до первой овуляции проявляют большее число волн фолликулярного роста с атрезией доминантных фолликулов (10,6 против 6,8), чем коровы с высоким уровнем кормления (K. Stagg et al., 1995).

Нарушение энергетического баланса в организме, по-видимому, является основной причиной ановуляции и задержки возобновления овариальной цикличности у высокопродуктивных молочных коров после родов. Во многих исследованиях (W.R. Butler, R.D. Smith, 1989; C.R. Staple et al., 1990; C.W. Beam, W.R. Butler, 1999; W.R. Butler 2003) обнаружено наличие прямой связи между продолжительностью, степенью выраженности отрицательного энергетического баланса, его надиром и сроками возобновления овариальной цикличности. Пусковым моментом в развитии у высокопродуктивных коров отрицательного энергетического баланса считается резное снижение аппетита (гипофагия) и потребления корма в предродовой период. После родов несоответствие между количеством энергии и сухих веществ, получаемых с кормом, и энергетической тратой организма на физиологические нужды и, прежде всего, на образование молока прогрессивно нарастает и достигает с максимальных значений или надира на 17…42 или в среднем 30 сут после родов (W.R.Butler, R.D. Smith, 1989; C.R.Staple et al., 1990).

По данным литературы (Humblodt, 1980; T. Nakao et al., 1990; C.R. Stapple et al., 1990; W.G. Etherington et al., 1991; G. Opsomer et al., 2000; F. Moreira et al., 2001; E.J. Garbarino et al., 2004; K.J. Petersson et al., 2006 и др.) у 11…33% высокопродуктивных молочных коров к 50…70 сут после отела овариальная цикличность не возобновляется.

Дата добавления: 2015-08-10