Весие главным образом за счет отрицательных обратных связей.

Следовательно, экосистемы способны поддерживать относитель­
ную стабильность своего состояния.

И Стабильность экосистем в экологии означает свойство лю­бой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Стабильность опреде­ляется устойчивостью экосистем к внешним воздействиям. Выделя­ют два типа устойчивости: резистентную и упругую.

Резистентная УСТОЙЧИВОСТЬ (лат. resistenlio - сопротивляемость) - ЭТО способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функции.

Упругая устойчивость - способность системы быстро восста­навливаться после нарушения структуры и функций (рис. 2.7).

. Резистентная и упругая устойчивость (по Ю. Одуму, 1986, с изменениями)

Системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости: они связаны обратной связью, а иногда исключают друг друга.

Например, калисрорнийский лес из секвойи устойчив к пожа­рам (высокая резистентная устойчивость), но если сгорит, то восста­навливается очень медленно или вовсе не восстанавливается (низ­кая упругая устойчивость). А заросли вереска очень легко выго-

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет эколоши

рают (низкая резистентная устойчивость), ио быстро восста­навливаются (высокая упругая устойчивость).

Кроме рассмотренных, имеют место и другие механизмы, обеспечивающие гомеостаз и стабильность экосистем. Напри­мер, состав атмосферы Земли, умеренные температуры, благо­приятные для жизни условия кислотности - все это обеспечено ранними формами жизни. Координированное взаимодействие микроорганизмов и растений сглаживало колебание физичес­ких факторов. Например, NH₃, выделяемый животными организ­мами, поддерживает в воде и почве необходимую для жизни нейтральную и слабощелочную среду. Без этого значения рН были бы такими низкими, что организмы погибли бы.

Вспомним, что огромное количество С0₂, поступающего в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается буферной карбонатной системой океана и автотрофами: С0₂ + СаСО₃ + Н₂0 = Са(НС0₃)₂

Q солн п С0₂ + п Н₂0 = (СН₂0)_n + п 0₂

Но по мере увеличения притока С0₂ буферная емкость био­сферы может оказаться недостаточной, и в атмосфере устано­вится новое соотношение между С0₂ и О_г Должна произойти эволюционная подгонка, чтобы вновь появился гомеостатический контроль.

Стабильность в экосистемах обеспечивается также избыточ­ностью организмов, выполняющих одинаковые функции. Напри­мер, если в сообществе имеется несколько видов растений, каж­дое из которых развивается в своем температурном диапазоне, то скорость фотосинтеза экосистемы в течение всех сезонов года может оставаться почти неизменной.

Огромное значение в сохранении стабильности биоссреры в целом имеет биологическое разнообразие (биоразнообразие).

Биоразнообразие - наиболее ценный ресурс планеты, кото­рый возник в результате естественного отбора за миллиарды лет при взаимодействии двух процессов: видообразования и вымира-

ния видов. Биоразнообразие включает два понятия: генетическое и видовое разнообразие.

Генетическое разнообразие, т. е. многообразие генетических программ у особей одного вида, - это гигантская генетическая библиотека, которая помогает всем видам совершенствоваться, использовать необходимые ресурсы, находить свое место в био­сфере, приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.

Видовое разнообразие - это многообразие различных видов организмов внутри какого-то биоценоза. Это «страховая полити­ка» природы против катастроф.

Человек - самое могущественное существо, способное изме­нять функционирование экосистем. Человеческий мозг до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь. Пытаясь выкачать из природы все богатства, он ломал механиз­мы ее самовосстановления. Это привело к росту техники, уровня жизни и одновременно - к истощению природных ресурсов и загрязнению окружающей среды. Этот процесс в конце концов приведет к снижению качества жизни и разрушению окружаю­щей среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи.

Стремясь снизить уровень загрязнения окружающей среды, человек должен в равной степени стремиться к сохранению всех механизмов саморегуляции, поддерживающих естественные сис­темы жизнеобеспечения планеты, т. е. к сохранению установив­шегося в природе экологического равновесия.

Возможности природы восстанавливаться даже после катаст­роф очень велики. Человечество пережило немало природных и социальных потрясений: чума, извержения вулканов (гибель Пом­пеи), опустошительные войны, революции и др.

В естественных экосистемах одни виды вымирают, их место занимают другие. Исчезнувшие леса, поля, поселения со време­нем могут заменяться другими системами. В биосфере идет постоянный процесс изменения и развития экосистем.

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

2.4. Экологические Закономерное развитие экосистем во сукцессии времени известно в экологии под назва­нием экологических сукцессии (лат. succesio - преемственность, последовательность). Наблюдения показывают, что в результате естественных (движения ледников, пожаров, навод­нений, землетрясений, извержений вулканов и др.) или антропо­генных (пожаров, вырубки леса, добычи полезных ископаемых, создания водохранилищ, загрязнения и т. д.) нарушений биоце­нозы и даже почва в экосистемах частично или полностью могут исчезать. После таких крупномасштабных изменений данный уча­сток начинает возрождаться в несколько этапов. Например, заб­рошенные поля или выжженный лес постепенно завоевываются многолетними дикими травами, затем кустарниками и, в конце концов, деревьями. Такой закономерный процесс, при котором биоценоз экосистемы с течение'м времени последовательно заме­щается серией других биоценозов, и называется экологической сукцессией.

Экологическая сукцессия - это закономерная последова­тельная смена биоценозов, преемственно возникающих на одном и том же биотопе под воздействием природ­ных или антропогенных факторов.

Некоторые сообщества остаются стабильными многие годы, другие изменяются быстро.

Причины и типы сукцессии могут быть различными. Изменения происходят во всех экосистемах в силу естественных или искусственных причин. Естественные изменения являются за­кономерными и управляются самим сообществом. Если сукцесси-онные изменения определяются в основном внутренними взаимо­действиями, то говорят об аутогенной (г_Р. autos - сам), т. е. само­произвольной сукцессии. Если изменения вызываются внешними силами на входе экосистемы (шторм, пожар, воздействие челове­ка), то такую сукцессию называют аллогенной (_Гр. albs - другой, иной), т. е. порожденной извне.

Последовательные сообщества, сменяющие друг друга на дан­ном пространстве, называются сериями или стадиями. Выделяют два типа сукцессии: первичные и вторичные. Первичная сукцессия начинается на участке, прежде не заня­том живыми организмами и лишенном почв. Такими участками могут быть скалы, глины после прохождения селя, остывшая вулкани­ческая лава, районы открытой добычи полезных ископаемых. Вна­чале участки заселяют и формируют на них почвы несколько неприхотливых видов - пионеров. Например, поселения лишайников на камнях: под действием выделений лишайников каменистый суб­страт постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т. д.

В водных экосистемах эти виды постепенно образуют донные отложения. В конце концов виды-пионеры изменяют условия на­столько, что участок становится менее пригодным для них и более пригодным для новых групп растений и животных.

Вторичная сукцессия возникает там, где новое сообщество развивается на месте ранее существовавшего и где сохранились почвы или донные отложения. Такими территориями могут быть заброшенные сельскохозяйственные поля, поселки, сгоревшие или вырубленные леса, загрязненные водоемы, затопленные при строи­тельстве водохранилищ земли и т. д.

Скорость сукцессии различна. Для первичных сукцессии тре­буются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Для восстановления растительной биомассы на месте вырубки, лесно­го пожара или покинутого сельскохозяйственного участка требу­ется от 30 - 50 до 250 лет (рис. 2.8).

Сукцессии обычно начинаются в незрелых несбалансирован­ных сообществах, у которых скорости продукции органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д. Сообщество стремится к более стабильному, зрелому состоянию, где П = Д. Сукцессия, начинающаяся при П > Д, называется автотрофной, а при П < Д - гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Рис. 2.8. Вторичная сукцессия в умеренном климате (по Е. А. Крискунову и др., 1995, с изменениями)

Автотрофная сукцессия - широко распространенное в при­роде явление, которое начинается в незаселенной среде: фор­мирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извержения вулканов и других природных катастроф. Она характеризуется длительным преобладанием автотрофных орга­низмов, при котором соотношение П/Д > 1. В процессе сукцес­сии П/Д стремится к 1.

При П > Д постепенно растут биомасса организмов Б и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е. увеличиваются размеры организмов. По мере роста продукции П растет и величина ее расходов на дыхание Д.

Г. Т. Одум и Р. С. Пинкертон (1955) впервые указали на то, что сукцессии связаны с увеличением затрат энергии на дыхание, по мере того как накапливаются органическое вещество и биомасса.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется преобладанием в системе редуцентов и встречается тогда, когда среда пересы­щена органическими веществами, например, в реке, загрязняе­мой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях. При гетеротрофных сук-цессиях отношение П/Д < 1, а органические вещества могут постепенно разлагаться и исчезать, и тогда из-за отсутствия авто-

грофных процессов система может разрушиться, как, например, ствол упавшего дерева. Однако обычно система, так же как и при автотрофных сукцессиях, стремится к стабильному состоя­нию, при котором П/Д = 1. Гетеротрофная сукцессия в загряз­ненной реке, например, приводит к ее постепенному самоочи­щению и восстановлению естественного состояния на каком-то расстоянии от источника загрязнения.

Состояние стабилизированной экосистемы называется климак­сом (гр. klimax - лестница, «зрелая ступень»).

Климаксные системы образуют сложную сеть взаимоотноше­ний, поддерживающих их стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения. Чем больше отношение П/Д отклоняется от 1, тем менее зрелой и устойчивой является экосистема. В климаксных сообществах это отношение приближается к 1 (рис. 2.9).

Незрелые развивающиеся и зрелые климаксные экосистемы характеризуются разными признаками.

Незрелые экосистемы на ранних стадиях экологической сукцес­сии имеют лишь несколько видов (характеризуются низким видо­вым разнообразием); простые схемы питания: много продуцен­тов, травоядных животных и мало редуцентов. Растения, в основ­ном однолетние травы, тратят большую часть энергии на продук­цию мелких семян для воспроизводства, а не на корневую сис­тему, стебли и листья. Они получают питательный материал, как правило, со стоком из других экосистем, так как сами не могут удерживать и накапливать биогенные вещества.

Зрелые экосистемы, в противоположность незрелым, характери­зуются многообразием видов, стабильными популяциями и слож­ными схемами питания. В системе доминируют редуценты, раз­лагающие большое количество мертвого органического веще­ства. Растения представлены крупными многолетними травами и деревьями, дающими крупные семена. Они тратят большую долю энергии и питательных материалов на поддержание корневой

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

системы, ствола, листьев, а не на производство новых растений. Эти системы сами добывают, удерживают и перерабатывают часть биогенных веществ, в которых нуждаются.

•

-гетеротрофная сукцессия (П/Д<1)

Рис. 2.9. Состояние экологической сукцессии в разных экосистемах

Изменения основных характеристик экосистем при

аутогенных сукцессиях отличаются от изменений, происходящих при аллогенных сукцессиях, причинами которых является воздейст­вие человека.

Аутогенные сукцессии - это естественное закономерное биотическое развитие экосистем, идущее по автотрофному типу.

Общая стратегия развития экосистем состоит в возрастании эф­фективности использования энергии и биогенных элементов, до­стижении максимального разнообразия видов, усложнении струк­туры системы и возрастании их стабильности.

В процессе сукцессии популяции организмов и функциональ­ные связи между ними закономерно и обратимо сменяют друг друга (табл. 2.2).

Таблица 2.2

Тенденции изменения основных характеристик экосистемы в процессе аутогенной сукцессии

Группа признаков Тенденции изменения
Энергетика	Возрастает продукция органического вещества (П) Возрастает биомасса организмов (Б) Увеличиваются затраты энергии на дыхание (Д) П/Д приближается к 1 Б/П возрастает
Круговорот веществ	Круговорот биогенных элементов становится все более замкнутым Увеличивается время оборота питательных веществ Увеличивается запас важных биогенных элементов
Структура сообщества	Меняется видовой состав Возрастает разнообразие видов Увеличиваются размеры организмов Усложняются и удлиняются жизненные циклы Развивается взаимовыгодный симбиоз (гр. symbiosis - сожительство)
Стабильность	Возрастает резистентная устойчивость Снижается упругая устойчивость

Аутогенная сукцессия - это направленное предсказуе­мое и обратимое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом - биоцено­зом и абиотической средой - биотопом.

Аллогенные сукцессии экосистем, вызванные человеком, при­водят к их упрощению. Вырубая леса и распахивая луга, человек заменяет тысячи взаимосвязанных видов растений и животных уп­рощенной монокультурной экосистемой или сооружениями - зда­ниями, автострадами, автозаправками, стоянками машин и т. д.

Сельское хозяйство основано на намеренном удержании эко­систем на ранних стадиях сукцессии, когда биомасса одного-двух

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

Глава 2. Экосистемы - предмет экологии

видов растений увеличивается. Но такие системы нестабильны и уязвимы. На сельскохозяйственные поля постоянно вторгаются не­желательные виды трав-сорняков, насекомых-вредителей, патогенных микроорганизмов, вызывающих болезни. Сорняки, вредители и болезни могут полностью уничтожить посевы монокультур. Борьба с ними с помощью пестицидов приводит к генетической устойчиво­сти вредителей и ускоряет их естественный отбор до такой степе­ни, что химические препараты теряют свою эффективность.

Животноводство также способствует снижению видового раз­нообразия и упрощению экосистем. Например, чтобы бизоны не конкурировали с овцами, человек уничтожает их, а вместе с ними - волков, койотов, орлов и других хищников, которые иногда убивают овец.

Сравнение природных и упрощенных человеком экосистем представлено в табл. 2.3.

Таблица 2.3 Основные функции природных и антропогенных экосистем

Природные экосистемы (лес, луг, водоем)	Антропогенные экосистемы (город, завод, сельскохозяйственное поле)
Преобразуют и накапливают солнечную энергию	Потребляют энергию ископаемого и ядерного топлива
Потребляют С02 и продуцируют Ог	Потребляют 02 и продуцируют С02 при сжигании топлива
Формируют плодородную почву	Истощают плодородные земли
Накапливают, очищают и мало расходуют пресной воды	Расходуют много пресной воды и загрязняют ее
Создают местообитания разным видам организмов	Разрушают местообитания растений и животных
Бесплотно перерабатывают отходы	Производят отходы, переработка которых стоит огромных денег
Обладают способностью сохранять стабильность и самовосстанавливаться	Поддержание стабильности и восста­новление требуют огромных внешних затрат

Смены фауны и флоры в истории Земли похожи на медлен­но протекающие экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и видообразова-

нием. Такие процессы протекают на протяжении миллионов лет и называются эволюцией.

Дата добавления: 2015-07-20