Другие хорошо документированные случаи симпатрического видообразования в природе

1) Рыбы Amphilophus citrinellus и A. zaliosus в озере Апойо в Никарагуа (Для видообразования не нужны барьеры).

2) Пальмы Howea forsteriana и H. belmoreana на острове Лорд-Хау в 580 км от восточного побережья Австралии (Эволюция без преград: ботаники нашли новое доказательство видообразования без географических барьеров).

3) Бабочки Heliconius в Центральной и Южной Америке (Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек)

4) Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, подразделившаяся на два вида — донный и пелагический — в озерах Канады (Экспериментально подтверждено влияние видообразования на свойства экосистем).

5) Вьюрки Nesospiza acunhae и N. wilkinsi на островах Тристан-да-Кунья (Видообразование на разных островах идет параллельными путями).

6) Палочник Timema cristinae (Sandoval, 2008).

7) Стеблевой мотылек Ostrinia nubilalis.

8) Рыбы-цихлиды рода Pundamilia (Carleton et al., 2005).

9) Морская улитка Littorina saxatilis (Cruz et al., 2004).

10) Растения Mimulus lewisii и M. cardinalis.

11) Бабочка-листовертка Zeiraphera diniana (Emelianov et al., 2001).

12) Гороховая тля Acyrthosiphon pisum (Frantz et al., 2009).

13) Рыба Gambusia hubbsi (Langerhans et al., 2007).

14) Растение Anthoxanthum odoratum (Snaydon & Davies, 1976).

15) Рыбы Hypoplectrus (Puebla et al., 2007).

16) Рыбы-усачи озера Тана в Эфиопии (Sibbing et al., 1998).

Опыты по искусственному видообразованию (формирование репродуктивной изоляции)

Опыты по выращиванию тлей Dysaphis на «стрессовых» субстратах (малопригодных и непригодных кормовых растениях). В известных опытах, проведенных Г.Х.Шапошниковым (1961, 1965, 1966), популяция тлей Dysaphis anthrisci maicopica была пересажена с того кормового растения, на котором в природе развивается данный вид (Anthriscus nemorosa), на другое, малопригодное кормовое растение Chaerophyllum bulbosum, а затем на ранее совсем непригодное Ch. maculatum. После каждого пересаживания вначале наблюдался «кризисный» период, во время которого резко повышалась смертность и росла изменчивость. Затем популяция приспосабливалась к новым условиям: смертность и изменчивость снижались, формировалась новая «адаптивная норма», отличная от прежней. У особей преобразованной популяции обнаружилась репродуктивная несовместимость с исходной (контрольной) популяцией, не подвергавшейся воздействию стрессовых условий. Что еще более удивительно, появилась частичная совместимость с другим видом тлей, D. chaerophyllina, который является исконным обитателем растения Ch. maculatum.

Результаты экспериментов Шапошникова позже были частично воспроизведены В.Б.Сапуновым (1983) в новых опытах с тлями.

Опыты по дизруптивному отбору (отбору на расхождение). Почти одновременно с работами Шапошникова были опубликованы результаты экспериментов на Drosophila melanogaster по искусственному дизруптивному отбору по количественным признакам (количество щетинок). Особи с максимальными и минимальными значениями признака сохранялись, промежуточные отбраковывались. В результате между расходящимися частями популяции («много-» и «малощетинковыми» мухами) возникла частичная прекопуляционная изоляция (Thoday, Gibson, 1962).

Похожие опыты были проведены на мухах Cyrtodiopsis dalmanni. У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках. Данный признак поддерживается половым отбором. В эксперименте производился искусственный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами, в других — с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и в «длинностебельковых» линиях самки предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами, тогда как в «короткостебельковых» линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками. В результате между линиями возникла прекопуляционная (поведенческая) изоляция (Wilkinson, Reillo, 1994).

Опыты по выращиванию Drosophila pseudoobscura на «стрессовых» средах. Опыты, сходные с экспериментами Шапошникова, позднее были проведены рядом зарубежных исследователей. Результаты получились в целом похожие, однако вскрылись некоторые новые существенные моменты, свидетельствующие о неслучайном характере изменения половых предпочтений. Рассмотрим результаты, полученные Д. Додд (Dodd, 1989) в опытах с мухами вида Drosophila pseudoobscura.

Из одной природной популяции этого вида, обитавшей в каньоне Брайс (Bryce Canyon, штат Юта, США) было произведено восемь лабораторных популяций, содержавшихся изолированно. Четыре популяции выращивались на среде, основанной на крахмале, четыре другие — на мальтозе. Обе эти среды являются для данного вида малопригодными (стрессовыми). Поначалу наблюдалась высокая смертность (как и в опытах Шапошникова), и прошло несколько месяцев, прежде чем все экспериментальные популяции стабилизировались и стали «вполне здоровыми». В «крахмальных» популяциях повысилась частота встречаемости «быстрого» аллеля локуса Amy (альфа-амилазы), изменился также характер амилазной активности в средней кишке. В «мальтозных» популяциях соответствующих изменений не выявлено (Powell, Andelkovič, 1983). Однако было показано, что специфическая адаптация к стрессовым средам произошла как в «крахмальных», так и в «мальтозных» популяциях (Dodd, 1984).

Затем производились эксперименты с целью выявить предпочтения при скрещивании. «Крахмальных» и «мальтозных» мух в течение одного поколения выращивали на одинаковой, стандартной (благоприятной для дрозофил) среде, а потом помещали представителей разных линий в общую камеру и наблюдали, кто с кем предпочитает спариваться. Получены статистически достоверные подтверждения того, что мухи, предки которых в течении нескольких десятков поколений росли на разных средах (предки, но не сами эти мухи!), избегают скрещиваться друг с другом. Мухи с «крахмальной» родословной достоверно предпочитали «крахмальных», «мальтозные» — «мальтозных».

Опыты по выращиванию D. melanogaster в контрастных условиях. Такие же результаты получены при выращивании нескольких популяций D. melanogaster в контрастных условиях («холодно-сухо-темно» и «тепло-влажно-светло»). Здесь тоже изоляция возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).

Изоляция у дрозофил, обитающих на разных склонах «Каньона Эволюции». Явления, обнаруженные в описанных экспериментах, очевидно, имеет место и в природе. Об этом свидетельствуют результаты изучения дрозофилид, обитающих на разных склонах так называемого «Каньона Эволюции» (Evolution Canyon) на горе Кармел (Израиль). Популяции D. melanogaster, живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100-400 м. друг от друга (т.е. в нескольких минутах полета) проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. При этом никаких предпочтений между представителями разных «кланов» (изосамковых линий) с одного и того же склона не наблюдается. Условия на обоих склонах являются для дрозофил стрессовыми и сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в 6 раз больше солнечного излучения, чем противоположный, обращенный к северу (Korol et al., 2000).

Изоляция у гаммарусов, обитающих на разных субстратах. Аналогичная ситуация наблюдается у представителей разноногих ракообразных — гаммарусов (бокоплавов), у которых подчас разные популяции одного и того же вида обитают на разных субстратах (разных видах водорослей). Эти субстраты в природе могут находиться весьма близко друг от друга, так что рачки в принципе могут свободно переплывать с одних водорослей на другие (однако, по-видимому, предпочитают этого не делать). Представители разных популяций в экспериментах демонстрируют явное предпочтение «своих» при выборе брачного партнера. Проверяют это так: в два тупика Y — образного лабиринта сажают самок, снятых с разных природных субстратов, а в непарный конец лабиринта пускают самца и смотрят, куда он поплывет. Показано, что самцы статистически достоверно предпочитают самок, живших в природе на том же субстрате, что и они сами.

Быстрое развитие изоляции у лососевых рыб. Быстрое возникновение репродуктивной изоляции при расхождении по «экологическим» параметрам характерно отнюдь не только для членистоногих, о которых шла речь выше. Так, показано возникновение частичной репродуктивной изоляции между двумя популяциями нерки (Oncorhynchus nerka), которые начали расходиться от одной предковой линии не ранее, чем в 1937 г. В указанном году нерка была интродуцирована в оз. Вашингтон (штат Вашингтон, США) и вскоре образовала крупную местную популяцию во впадающей в озеро реке (Cedar River). В 1957 г. было обнаружено, что часть особей стала нереститься не в реке, а в озере. В 1992 г. было установлено, что «речные» и «озерные» формы уже представляют собой две частично изолированные популяции, немного отличающиеся морфологически. Некоторые представители «речной» популяции иногда нерестятся в озере, в тех же местах, что и «озерные» формы, однако даже в этом случае скрещивания между представителями разных популяций происходят, по-видимому, значительно реже, чем это диктуется простой вероятностью (Hendry et al., 2000). Репродуктивная изоляция в данном случае развилась самое большее за 56 лет, что соответствует примерно 13 поколениям.

Все эти факты говорят о том, что репродуктивная изоляция, считающаяся одним из главных критериев вида (или даже самым главным), может быстро развиваться под действием отбора как в эксперименте, так и в природных условиях. Возникновение репродуктивной изоляции — ключевой этап видообразования. После того, как между генофондами двух популяций прекратился обмен генами, дальнейшее расхождение (дивергенция) этих популяций становится неизбежной просто в силу статистических факторов. В двух популяциях будут фиксироваться разные мутации, как нейтральные, так и полезные. Рано или поздно это неизбежно приведет к полной генетической несовместимости двух разошедшихся видов. Каждая новая мутация должна быть совместима с остальными генами в генофонде популяции, иначе отбор ее отсеет. Однако мутации, возникающие в одной из популяций, не проверяются отбором на совместимость с генофондом другой популяции. Следовательно, рано или поздно в популяции А закрепится мутация, несовместимая с генофондом популяции Б. В природе на формирование полной генетической несовместимости между двумя изолированными популяциями уходит, как правило, от 2-3 до 10-15 млн лет. Но уже задолго до этого момента разошедшие популяции считаются (и являются) двумя разными видами, потому что реально не скрещиваются в природе, хотя и сохраняют такую возможность.

Дата добавления: 2015-07-15