Из склеры и

Орган зрения

Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального происхождения), эктодерма.

Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зоны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки превращаются в двухстенные глазные бокалы.

Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрусталикового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структуры — хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется прозрачный белок — кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом, образуется хрусталик — своеобразная эластичная линза.

Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы.

Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сетчатку, принимает участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки.

Из окружающей мезенхимы образуется:

· сосудистая оболочка и склера,

· цилиарная мышца,

· собственное вещество и

· задний эпителий роговицы.

Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки.

Глаз состоит из глазного яблока, содержащего фоторецепторые клетки (палочковые и колбочковые нейроны), и вспомогательных структур, к которым относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками (рис. 134):

I. наружной - фиброзной состоит:

из склеры и

2. роговицы,

II. средний - сосудистой включает:

1. собственно сосудистую оболочку,

2. ресничное тело и радужку

III. внутренней - сетчатки, связанной с мозгом зрительным нервом (рис. 134).

В состав глазного яблока входит также хрусталик, который прикрепляется волокнами ресничного пояска к ресничному телу. Передняя камера глаза располагается между роговицей, радужкой и хрусталиком, Задняя камера глаза - между радужкой, отростками ресничного тела, ресничным пояском и хрусталиком. Обе камеры заполнены водянистой влагой, которая вырабатывается ресничным телом и всасывается в венозном синусе склеры. За хрусталиком и ресничным пояском располагается окруженное сетчаткой стекловидное пространство, заполненное стекловидным телом.

Функциональные аппараты глаза:

Структурные компоненты глаза образуют три основных функциональных аппарата, обеспечивающих его деятельность: светопреломляющий, аккомодационный и рецепторный. Светопреломляющий и аккомодационный аппараты образуют оптическую систему глаза.

1) Светопреломляющий аппарат (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) - обеспечивает преломление световых лучей и проекцию наблюдаемых предметов на сетчатку;

2) Аккомодационный аппарат (радужка с отверстием в центре - зрачком, ресничное тело с ресничным пояском) - обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке путем изменения формы (а, следовательно, преломляющей силы) хрусталика, регулирует интенсивность освещения сетчатки (вследствие изменения диаметра зрачка);

3) Рецепторный аппарат (зрительная часть сетчатки) - обеспечивает восприятие и первичную обработку световых сигналов.

Фиброзная оболочка глазного яблока - наружная, состоит из склеры - плотной непрозрачной оболочки беловатого цвета, покрывающей задние 5/6 поверхности глазного яблока, и роговицы - прозрачного переднего отдела, покрывающего переднюю 1/6 (см. рис. 134).

1. Склера (см. рис. 134 и 138) образована плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из уплощенных пучков (пластинок) коллагеновых волокон, идущих в различных направлениях параллельно поверхности органа, и лежащих между ними фиброцитов и эластических волокон. В глубоких слоях может содержать меланоциты. Выполняет защитную и опорную функции, к ее наружной поверхности прикрепляются сухожилия глазных мышц. Переходит в роговицу в области лимба роговицы, на внутренней поверхности которого располагается система выстланных эндотелием каналов (трабекулярная сеть), ведущих в венозный синус склеры (шлеммов канал) - путь оттока водянистой влаги из передней камеры глаза (см. рис. 134).

2. Роговица - выпуклая кнаружи бессосудистая прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. Питание роговицы осуществляется за счет водянистой влаги (в ее центральных участках) и диффузии из сосудов области лимба (в периферических).

В состав роговицы входят пять слоев:

1. передний эпителий,

2. передняя пограничная пластинка,

3. собственное вещество,

4. задняя пограничная пластинка,

5. задний эпителий (эндотелий) (рис. 135).

(1) Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий, содержит многочисленные нервные окончания, обеспечивающие высокую чувствительность роговицы, постоянно увлажняется секретом слезных желез. Обладает высокой способностью к регенерации.

(2) Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) - уплотненный наружный слой собственного вещества роговицы; располагается под базальной мембраной переднего эпителия, состоит из сети коллагеновых фибрилл.

(3) Собственное вещество (строма) составляет 90% толщины роговицы - особая плотная волокнистая соединительная ткань, состоящая из 200-250 плоских пучков (пластинок) коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, и лежащих между ними уплощенных фиброцитов (кератоцитов). Гликопротеины основного вещества (хондроитин- и кератансульфаты) обеспечивают прозрачность стромы. Содержит многочисленные нервные окончания; кровеносные и лимфатические сосуды отсутствуют.

(4) Задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) - трехмерная сеть коллагеновых филаментов; часто рассматривается как базальная мембрана заднего эпителия.

(5) Задний эпителий (эндотелий) - однослойный плоский, образован интердигитирующими клетками с высокой метаболической активностью. Обращен в переднюю камеру глаза. Участвует в обмене жидкости и ионов в роговице. Слабо регенерирует.

II. Сосудистая оболочка глазного яблока включает:

а) собственно сосудистую оболочку;

б) ресничное тело и

в) радужку (см. рис. 134, 137 и 138).

а) Собственно сосудистая оболочка (хороидеа) - осуществляет питание сетчатки, она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием меланоцитов. В ее состав входят четыре пластинки (слоя):

(1) надсосудистая пластинка - наружная, лежит на границе со склерой;

(2) сосудистая пластинка - содержит артерии и вены, обеспечивающие кровоснабжение сосудисто-капиллярной пластинки;

(3) сосудисто-капиллярная пластинка - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра, эндотелий которых фенестрирован на стороне, обращенной к сетчатке. Капилляры покрывают почти всю наружную поверхность сетчатки;

(4) базальный комплекс - включает базальную мембрану капилляров, сеть коллагеновых и эластических волокон и базальную мембрану пигментного эпителия сетчатки.

б) Ресничное тело -утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатым краем и корнем радужки. Участвует в аккомодации глаза (изменяя кривизну хрусталика) и в выработке водянистой влаги, образовании волокон ресничного пояска, коллагена и гликозаминогликанов стекловидного тела. Обеспечивает кровоснабжение и иннервацию передней части глаза. Его основу образует ресничная мышца, от передней части к хрусталику отходят ресничные отростки. Ресничное тело содержит пигментированную ресничную строму, снаружи покрыто ресничным эпителием, относящимся к передней (цилиарной) части сетчатки (см. рис. 134 и 137).

в). Радужка - самая передняя часть сосудистой оболочки, разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза (см. рис. 134 и 137). Она представляет собой пластинку кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра (зрачком), связанную своим цилиарным краем (корнем радужки) с ресничным телом. Строму радужки образует пигментная ткань - рыхлая соединительная ткань с большим количеством сосудов, пигментных клеток, вырабатывающих меланин, и отростчатых макрофагов, содержащих фагоцитированный пигмент. Цвет глаз определяется количеством пигментных клеток, плотностью расположения и размерами меланосом в их цитоплазме, характером содержащегося в них меланина, а также сложными оптическими явлениями, связанными с поглощением, отражением и рассеянием света в структурах радужки.

Хрусталик - прозрачное двояковыпуклое тело, которое располагается позади радужки и кпереди от стекловидного тела. Он удерживается волокнами ресничного пояска (см. рис. 134 и 136), меняя свою кривизну в зависимости от их натяжения и обеспечивая тем самым способность фокусировать на сетчатке предметы, расположенные на различном расстоянии от глаза (аккомодация глаза). Хрусталик состоит из капсулы хрусталика, эпителия хрусталика и волокон хрусталика, он не содержит нервов и сосудов.

III. Сетчатка - внутренняя, светочувствительная оболочка глаза.

Подразделяется на:

- зрительную часть сетчатки, выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатого края (см. рис. 134), и

- переднюю, слепую часть сетчатки, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки.

На задней поверхности сетчатки находится сосочек зрительного нерва - участок, не содержащий фоторецепторных клеток (слепое пятно) и служащий местом выхода зрительного нерва, связывающего ее с головным мозгом. Латеральнее сосочка по оси глаза располагается центральная ямка, которая соответствует желтому пятну - участку наилучшего зрения. Структурными компонентами сетчатки являются ее нейроны,пигментный эпителий, нейроглия и сосуды

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами:

(1) палочковых и колбочковых (фоторецепторных);

(2) биполярных (ассоциативных) и ганглиозньх (рис. 140).

Помимо этих клеток имеются еще два вида нейронов, которые обеспечивают связь на уровне соединений нейросенсорных и биполярных нейронов (горизонтальные нейроны) и биполярных и ганглиозных (амакринные нейроны).

Фоторецепторные клетки - палочковые и колбочковые нейроны - имеют вытянутую форму. Их периферические отростки (палочки и колбочки) состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных соединительным мостиком, содержащим соединительную ресничку (рис. 141).

Палочковые нейроны воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки) с наружным сегментом цилиндрической формы, в котором содержится стопка мембранных дисков (см. рис. 141), покрытых зрительным пигментом (пурпуром) родопсином. Внутренний сегмент отростка содержит удлиненные митохондрии, центриоль, элементы эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. В теле нейрона округлое ядро окружено тонким ободком цитоплазмы; аксональный отросток завершается шаровидной синаптической зоной (сферулой), в пределах которой эти клетки образуют контакт с биполярным нейроном.

Колбочковые нейроны реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. По строению они сходны с палочковыми нейронами, однако наружный сегмент их периферического отростка (колбочки) - более короткий и широкий, конической формы. В нем содержатся мембранные диски (см. рис. 141), образованные складками плазмолеммы и покрытые зрительным пигментом йодопсином. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра крупнее, чем у палочковых клеток, аксональный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое треугольным расширением - ножкой.

Пигментный слой - самый наружный в сетчатке (рис. 138 и 139), он образован кубическими эпителиальными клетками (пигментоцитами) с базально расположенным ядром, развитыми синтетическим и лизосомальным аппаратами, многочисленными митохондриями и гранулами меланина. На апикальной поверхности этих клеток - длинные ветвящиеся отростки, проникающие в фотосенсорный слой между наружными сегментами фоторецепторов, которые они защищают от избыточного освещения. На свету гранулы меланина перемещаются из тела клетки в отростки, окружающие наружные сегменты фоторецепторов, вследствие чего чувствительность глаза снижается, а его разрешающая способность повышается. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток; при этом чувствительность глаза повышается, а разрешающая способность падает. Пигментоциты также переносят ряд веществ в сетчатку, синтезируют и накапливают витамин А, который необходим для образования родопсина, фагоцитируют и переваривают кончики наружных сегментов фоторецепторов.

Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами (мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией. Радиальные глиоциты - крупные отростчатые клетки, протягивающиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям (см. рис. 140) и оплетающие своими латеральными отростками тела нейронов и области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Своими основаниями образуют внутреннюю (глиальную) пограничную мембрану, отграничивающую сетчатку от стекловидного тела, а апикальными участками - наружную (глиальную) пограничную мембрану у основания палочек и колбочек. Астроциты расположены преимущественно во внутренних слоях сетчатки; они охватывают своими отростками капилляры, образуя гематоретинальный барьер.

Слои сетчатки образованы упорядоченно расположенными нейронами, ядросодержащие участки которых образуют ядерные и ганглиозный слои, а области их синаптических связей - сетчатые слои (рис. 138-140). Выделяют 10 слоев (снаружи внутрь):

(1) пигментный слой содержит тела пигментоцитов, отростки которых проникают в слой палочек и колбочек;

(2) слой палочек и колбочек (фотосенсорный) представлен периферическими отростками (палочками и колбочками) фотосенсорных клеток;

(3) наружная пограничная мембрана отделяет фотосенсорный слой от наружного ядерного. Соответствует наружной границе радиальных глиоцитов;

(4) наружный ядерный слой содержит ядра палочковых и колбочковых нейронов;

(5) наружный сетчатый слой - область синапсов между аксональными отростками палочковых и колбочковых нейронов, биполярными и горизонтальными нейронами;

(6) внутренний ядерный слой содержит ядра биполярных, амакринных, горизонтальных нейронов и радиальных глиоцитов;

(7) внутренний сетчатый слой - область синапсов между биполярными, ганглиозными и амакринными нейронами;

(8) ганглиозный слой содержит тела ганглиозных клеток;

(9) слой нервньх волокон состоит из аксонов ганглизных клеток, образующих зрительный нерв;

(10) внутренняя пограничная мембрана образована основаниями радиальных глиоцитов и их базальной мембраны.

Стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса (стекловидная жидкость), которую некоторые авторы рассматривают как особую соединительную ткань. Оно обеспечивает прохождение световых лучей, сохранение положения хрусталика, участвует в метаболизме сетчатки, прижимает сетчатку к сосудистой оболочке. Заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой - стекловидную камеру (см. рис. 134). Состоит из немногочисленных фибробластоподобных клеток (гиалоцитов), макрофагов и лимфоцитов, а также межклеточного вещества, которые совместно образуют стекловидную строму. Последняя высоко гидратирована, содержит коллагеновые фибриллы (концентрируются у периферии тела, формируя стекловидную мембрану) и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сосочка сетчатки к задней поверхности хрусталика проходит стекловидный канал - остатки эмбриональной стекловидной (гиалоидной) артерии.

Рис. 134. Глазное яблоко (полусхематический рисунок)

1 - фиброзная оболочка: 1.1 - склера, 1.2 - роговица;

2 - сосудистая оболочка: 2.1 - собственно сосудистая оболочка (хороидеа), 2.2 - ресничное тело, 2.2.1 - ресничная мышца, 2.3 - радужка;

3 - сетчатка: 3.1 - желтое пятно (центральная ямка), 3.2 - зубчатый край;

Дата добавления: 2015-07-15