Акцептор результатов действия

Расстановка ударений: АКЦЕ`ПТОР РЕЗУЛЬТА`ТОВ ДЕ`ЙСТВИЯ

АКЦЕПТОР РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕЙСТВИЯ (лат. acceptor — принимающий) — физиологический аппарат предвидения и оценки результатов действия. Предположения о наличии такой динамической организации в ц. н. с. относятся к 1933 г. (П. К. Анохин, Е. Стреж), а термин «акцептор результатов действия» введен академиком П. К. Анохиным в 1955 г. Представление об А.р. д. как узловом механизме функциональной системы является дальнейшим развитием павловского принципа сигнальности (см. Условный рефлекс).

Развитие принципа сигнальности, введенного акад. И. П. Павловым, позволило П. К. Анохину выдвинуть идею об опережающем отражении действительности, важным компонентом к-рой является А. р. д. В информационно-логическом аспекте А. р. д. — афферентная модель (образ) основных параметров результатов действия, формирующаяся еще до совершения действия на основе предшествующего опыта в результате афферентного синтеза (см.). Информация о реальных результатах совершенного действия, поступающая в ц. н. с. в составе обратной афферентации, сличается с предвиденными параметрами этих результатов, представленными в А. р. д., что обеспечивает постоянную оценку полученного результата и тем самым определяет целесообразность поведенческого акта.

В физиологическом плане А. р. д. представляет собой комплекс опережающих возбуждений, отработанных в процессе афферентного синтеза и соответствующих по содержанию тем афферентным возбуждениям, к-рые появятся в будущем в форме обратной афферентация от параметров реального результата.

Опережающие возбуждения как общефизиологическая основа А. р. д. проявляются в таких феноменах, как реакция активации, отмечаемая на электроэнцефалограмме в структурах, участвующих в оценке параметров будущего результата; изменение фоновой активности соответствующих нейронов, а также настройка релейных ядер анализаторов и рецепторов на свойства будущего раздражения — результата — за счет эфферентно вызванного изменения площади и чувствительности рецептивных полей. Особенно много исследований посвящено изучению постоянного потенциала коры, отрицательное отклонение к-рого предшествует любому целенаправленному действию. Амплитуда отрицательного отклонения, названная Уолтером (W. G. Walter) «волной ожидания», зависит от вероятности появления ожидаемого события. В случае совпадения ожидаемых и реальных параметров результата возникает ряд процессов, связанных с достижением цели: устранение исходной мотивации, появление положительной эмоции, фиксация в памяти той системы нервных соотношений, к-рая привела к успешному достижению цели, переход к следующему поведенческому акту и др. В случае несовпадения возникает ориентировочная, а при длительных несовпадениях — отрицательная эмоциональная реакция.

Физиологический аспект А. р. д. наиболее подробно разработан для дыхания и поведенческих актов, где его функциональный смысл является особенно демонстративным.

Настройщик музыкальных инструментов, изменяя степень натяжения струны, добивается соответствия реально извлекаемого звука с заранее запланированным и представленным в А. р. д.

А. р. д. является сугубо функциональным аппаратом и формируется с участием разнообразных афферентных структур мозга, динамически объединяемых для получения информации о различных параметрах результата. Однако нек-рые структуры мозга, напр. лобные отделы коры у высших млекопитающих и человека, имеют наиболее тесное отношение к его формированию. Ожидание будущих результатов поддерживается активирующими влияниями ретикулярной формации и гипоталамуса, к-рые получают копии команды по коллатералям пирамидного тракта.

А. р. д. как аппарат предвидения будущих событий и их оценки является обязательным компонентом любой функциональной системы: ни поведенческие акты, ни речь и понимание речи, ни узнавание и восприятие невозможны без предвидения. Предвидение необходимо даже во сне. Эфферентная импульсация, посылаемая во сне к мышцам и вызывающая изменение положения тела, одновременно вызывает опережающее возбуждение таламических ядер соместетического анализатора; афферентация, возникающая в результате движения, встречает на таламическом уровне заготовленную модель и не вызывает ориентировочной реакции, к-рая повела бы к пробуждению.

Исследования ранних постнатальных приспособлений функциональной системы приема пищи у новорожденных детей и котят показали, что А. р. д. врожденных реакций функционально полноценны уже к моменту рождения. А. р. д. обязателен не только для осуществления врожденных и приобретенных поведенческих актов, но и в компенсаторных процессах (см.), где он направляет весь ход восстановления нарушенных функций, а также в любых процессах саморегуляции физиологических функций (см.). Довольно подробно изучен, напр., А. р. д. функциональной системы дыхания, формирующийся на специальных вставочных нейронах дыхательного центра.

А. р. д. как аппарат оценки приспособительных механизмов по их результатам широко представлен на разных стадиях эволюции животного мира и может осуществляться даже в форме комплексных биохимических механизмов у одноклеточных организмов.

Функциональная система

Рис. 1. Схема саморегуляторных механизмов функциональной системы по П.КАнохину (пояснения в тексте)

Принятие решения (постановка цели) является вторым этапом и осуществляется только на основе полного афферентного синтеза. Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия. На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат — акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата.

Формирование акцептора результатов действия является четвертым этапом создания функциональной системы. Он должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Информация о них приходит к акцептору благодаря обратной афферентаций, которая позволяет исправитьошибку или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия — это идеальный образ (эталон) будущих результатов действия. В этот нервный комплекс приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Коллатеральные ответвления пирамидного тракта через цепь промежуточных нейронов отводят часть эфферентных команд, идущих к эффекто-рам.

Эти возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейронысенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этомфункциональная система перестает существовать.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.

Дата добавления: 2015-07-12