Селекция ивы

Ива, как и тополь, является одной из самых быстрорастущих пород умеренного климата. В широкой практике она используется в основном для изготовления плетенных изделий: корзин, мебели, щитов для отенения всходов лесных древесных пород и т.п. Ее кора используется для получения природных таннидов и салицила (ис­ходного сырья для производства аспирина), древесина — для изго­товления гнутых изделий, тары и в целлюлозно-бумажном произ­водстве. Разветвленная корневая система используется для очистки сточных вод технологического и биогенного происхождения. Наря­ду с тополем ива является пионером сортового дела (Методика государственного сортоиспытания ивы, 1981) и моделью для генетичес­ких исследований лесных древесных пород (Н.В. Старова, 1980).

13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы

При селекции ивы обращают внимание на формы, которые от­личались бы тонким, длинным и гибким прутом (для изготовления плетеных изделий), высоким содержанием дубильных веществ в коре, целлюлозы в древесине, запасом и устойчивостью к небла­гоприятным факторам среды. Все это обусловливает и основные направления ее селекции на выведение и отбор форм, которые от­личались бы максимальными значениями этих показателей.

Род Salix L. Включает в себя 330-350 видов, распространенных на большей части суши, кроме Австралии, Новой Зеландии, Океа­нии, восточной части Индонезии, западной тропической Африки и восточной Бразилии. Больше всего видов в северных областях Ев­разии и Северной Америки и в горах Китая. Род состоит из трех подродов Salix, Vetrix и Chamatia и двадцати шести секций. Наибо­лее распространенными ивами в подроде Salix являются: S. alba L., S. fragilis L., S. triandra L., S. pentandra L., S. babilonica L. и др. В подроде Vetrix — S. caprea L., S. myrsinifolia Salisb., 5'. cinerea L., S. viminalis L., S. schwerinii E. Wolf., S. dasyclados Wimm., S. acufitolia willd., S. pupurea L. и др. В подроде Chamatia — S. reticulata L., S. herbaceae L., S. retusa L., S. myrfilloides L., S. glauca L., S. polaris Whenb. и др. (А.К. Скворцов, 1968; M. Назаров, 1936; И.Р. Моро­зов, 1966). Распространенные и отдельно встречающиеся в России виды различаются широким спектром экологической приспособ­ленности и потенциалом роста, что очень важно для селекционной работы.

Среди ив, произрастающих за пределами России, наиболее час­то упоминаются (кроме отмеченных выше S. babilonica = S. pendula Moench., происходящей с Дальнего Востока); S. matsudana Koidz, широко распространенная в Китае, Маньчжурии и Японии, отли­чающаяся въющимися ветвями; S.jessoensis Seemen из Японии и S. koreensis Anders из Кореи — восточные эквиваленты S. alba. На Аме­риканском континенте наиболее распространены ивы четырех сек­ций: Nigrae, Pentandrae, Triandrae и Sitchensis. Из черных ив наибо­лее распространены S. nigra Marsh., (крупное дерево) в Северной Америке и S. humboldtiana Willd. (дерево с хорошей формой ствола) в Южной Америке. В секции Pentandrae выделена S. lasiandra Benth. — маленькое дерево (запад США). В секции Triandrae — S. amygdaloides Anders. — маленькое дерево, распространенное в средних регионах Северной Америки. В секции Sitchensis — S. aifchensis Bong. — маленькое дерево на западе Северной Америки от Аляски до Орегона (Poplars and Willows..., 1979).

Для большинства видов ив характерен значительный внутриви­довой полиморфизм и изменчивость. А. К. Скворцов (1968) отмечает у видов ив преобладание индивидуальной, внутрипопуляционной изменчивости, тогда как особенности отдельных популяций могут наблюдаться только в сравнительно немногих случаях. Внутриви­довое разнообразие отдельных видов ив имеет большое селекцион­ное значение. Его изучению посвящен ряд работ отечественных и зарубежных авторов.

Особенно много выделено ценных форм у ивы белой. На ряд ее форм, которые имеются на территории России, указывал Г.И. Ан­циферов (1984). Наиболее известные из них следующие: Salixalbaf. pendula hort. — деревья с плакучей кроной; Salix albaf. vitellina Stokes — ива желточная; Salix albaf. vitellina pendula Rehd. — ива, желточная с плакучей кроной; Salix alba f. splendens Bray (var. argentea Wimm., var. regalisAnders.) — ива серебристая; Salixalbaf. coerulea Sym. (Salix coerulea Smith.) — ива сизая; Salix albaf. ovalis Wimm. — форма с продолговато-эллиптическими листьями; Salix albaf. vitellina britzensis Spaeth. — форма с молодыми побегами и веточками крас­новатого цвета; Salix alba. f. populiforme Leveieile (Salix alba f. pyramidalis hort.} — пирамидальная форма.

За рубежом выделяют культивары ивы белой, имеющие коммер­ческое значение. Среди них Salix alba cv. Calva = S. coerulea Sm., женский культивар (согласно Шрайнеру рассматривается как есте­ственный гибрид между S. alba и gracilis), культивируется в Вели­кобритании в течение более 150 лет для производства бейсбольных бит. Ее плантации занимают 5000 га. Но особенно интенсивно этот культивар разводился в Аргентине под названием Сое Аламо (40000 га в 1956 г.). Ивы Лчмпде, Белдерс, и Ливелде — мужские культива­ры ивы белой, широко разводятся в Нидерландах за хорошую фор­му ствола и быстроту роста, Salix alba var. vitellina Stokes — разно­видность, имеющая хорошую форму ствола, разводится в Швейца­рии на древесину, но особенно ценится ее ярко желтый прут для декоративных изделий (Poplars and Willows..., 1979).

У ив отмечается также ряд естественных межвидовых гибридов. А. К. Скворцов (1968) обращает особое внимание на четыре случая массовой интрогрессивной гибридизации в зоне контактов: S. starkeana и S. bebbiana, S. reprens и S. rosmarinifolia, S. alba и S. excelsa, S.fragilis и S. alba. Кроме того, этот же автор отмечает еще более 30 естественных гибридов, которые исследованы им в Азиатской час­ти бывшего СССР.

1Среди наиболее распространенных естественных (и искусствен­ных) гибридов между секциями Fragilis и Albae известны следую­щие: Salix х Ыапса Anders. =5'. babilonica x S. fragilis — “плакучая ива”; Salix alba var. tristis Ser. = S. babilonica x S. alba var. vitellina — тоже “плакучая ива”, но более устойчива к зимним холодам, чем предыдущая; 3) Salix x erythroflexuosa Ragonese et Rial Alberti = S. matsudana cv. Tortuosa x S. alba var. tristis — кустарник с ярко крас­ными ветвями, интродуцированный во Франции в 1961 г.

Среди гибридов между секциями Nigrae и Albae отмечаются: Salix х argentinensis Ragonese et Rial Alberti, полученные от скрещивания S. babilonica x S. humboldtiana; некоторое количество клонов из этой группы отселектированы за быстроту роста и большие размеры; они интенсивно культивировались в Аргентине (30000 га в 1956 г.). Наи­более широко используемые культивары из этой группы: S. x argentinensis cv. Hibrido — мужской клон с довольно искривленным стволом, часто вильчатым; S. x argentinensis cv. Mestizo — мужской клон с хорошей формой ствола; S. x argentinensis cv. Mestizo Amos. — женский клон с несколько искривленным стволом. Будучи интро-дуцированы в Европу эти клоны показали быстрый рост, но широ­кого распространения не получили (Poplars and willows..., 1979).

Существующее видовое и внутривидовое разнообразие, а также совокупность естественных и искусственных гибридов представля­ют обширный исходный материал для селекции хозяйственно цен­ных форм в роде Salix.

13.3.2. Методы и результаты селекции ивы

Методы селекции ивы в основном такие же как и у тополя. Ос­новное место уделяется отбору, гибридизации, а также мутагенезу и полиплоидии.

Отбор лучших форм ивы. В России первые удачные опыты по отбо­ру лучших форм в естественных насаждениях проведены В.Н. Сукаче­вым в тридцатых годах (Л.Ф. Правдин, 1952). Им отобраны следую­щие формы ивы прутовидной или конопляной {S. viminalis)'.

• Ярвим — с поймы Волги близ села Черный Яр. От других форм, введенных в культуру, она отличается особенно быстротой роста:

длина однолетнего прута достигает 2-3,5 м при диаметре у основа­ния 2 см.

• Омвим — корзиночная ива из Западной Сибири, с берега Ир­тыша близ Омска. Растет быстро: в шесть лет в Ленинграде высота деревьев, выросших из черенков, достигла 10 м. По качеству прута западносибирская форма близка к европейской S. viminalis, но дает большее количество древесной массы.

• Хиллчн-3 отобрана на берегу реки Хилок близ станции того же

названия в Забайкалье. Прут более тонкий и ровный, чем у обычной.

• Ильклин- 7 отобрана на солонцеватом лугу по р. Ильке близ ст. Заигреево в Забайкалье. Прут плохого качества, но может ис­пользоваться как декоративное растение, образующее широкий куст с повислыми ветвями.

У ивы тонколистной (S. tenuifolia Turcz. ex Wolf— синонимичес­кое название ивы S. miyabiana Seemeir) B.H. Сукачев выделил три формы:

• Кяхтен — отобрана в селе Усть-Кяхта в южном Забайкалье. Отличается исключительно хорошим ровным, малосбежистым, хо­рошо гнущимся, зеленым с пурпурным оттенком прутом. Его дли­на достигает 2-3 м.

• Буртен — происходит от черенков, полученных с р. Селенги из окрестностей Улан-Уде. От предыдущей формы отличается бо­лее светлой красноватой корой, менее длинными прутьями (1,5-2,5 м), но большим их числом на кусте (15-20 прутков).

• Буртен-5г — происходит также из-под Улан-Уде. От предыду­щей отличается более толстыми прутьями, но меньшей их длиной.

У ивы даурской (S. dahurica Turcz. at Lakschewitz — синоними­ческое название ивы S. miyabiana Seemen) отобрана одна форма — Илъдаг-7, выделенная в южном Забайкалье. Отличается ровными, ма-лосбежистыми, с неширокой сердцевиной прутьями длиной до 2,5 м.

Из форм ивы пурпуровой (S. purpurea L.) отобрана Бузпур-1, вы­деленная в Бузулукском бору по р. Боровке. Образует крупные кус­ты, с тонкими прутьями 2,0-2,5 м длиной.

Г. И. Анциферовым (1984) в пойме Дона, Волги и Иртыша ото­браны плюсовые деревья ивы бело", которые превышали средние деревья насаждений по высоте на 5-12%, по диаметру на 50%, по объему ствола до 225% и отличались прямизной ствола. Испытания вегетативного потомства показали, что лишь около 30% клонов име­ло преимущество в росте над контролем (по высоте на 18-90%, диа­метру на 8-33%). Лучшие плюсовые деревья имели в возрасте 35 лет высоту 29 м и диаметр 48 см с бессучковой зоной ствола 57-75%.

Исследования в Воронежской области (М.М. Вересин, А.П. Ца­рев, А.И. Сиволапов, 1974) позволили отобрать в Хоперском госу­дарственном заповеднике плюсовое насаждение ивы белой, кото­рое в возрасте 46 лет в условиях С, имело среднюю высоту 24 м, средний диаметр 39 см, запас 551 м-'/га, средний прирост 12,8 мУга в год. Средний запас всех насаждений ивы Хоперского заповедни­ка (большинство которых растет в условиях С^) в 6-9 классах воз­раста составлял 212 мУга, т. е. плюсовое насаждение ивы белой превышало по запасу обычные ее насаждения в 2,6 раза. Были отобра­ны также девять плюсовых деревьев, которые отличаются очень ровными стволами.

А. И. Сидоровым (1978) описаны клоны ивы трехтычинковой с высоким содержанием таннидов (до 15,3%) в коре трехлетнего пру­та при доброкачественности 47,7%. Этот результат оказался самым высоким среди более 40 клонов и форм, исследованных автором. В течение 70-80-х годов в ЦНИИЛГИС был отселектирован (А.И. Си­доров и В.В. Чумаков) ряд форм ивы, отличающихся высоким со­держанием таннидов и продуктивностью коры. Часть из них пред­ставлены в государственное сортоиспытание в качестве кандидатов в сорта-клоны. Среди них:

• Воронежская-1 (ЦИГ-1) — клон ивы трехтычинковой формы двухцветной.

• Воронежская-2 (ЦИГ-2) — клон ивы трехтычинковой формы одноцветной.

• Золотистая (ЦИГ-3) — клон ивы белой, разновидности жел­той, форма пирамидальная.

• Аэлита (ЦИГ-4) — клон ивы болотной.

• Амгуньская (ЦИГ-17) — клон ивы Шверина.

• Донская (ЦИГ-18) — клон ивы каспийской.

По данным В.В Чумакова (1988), в возрасте 9 лет при густоте посадки 5,7-8 тыс. шт/га на выщелоченном черноземе Воронежс­кой области выход воздушно-сухой коры у первых пяти ив колебал­ся от 8,0 до 12,0 т/га (у ивы Донской в возрасте 7 лет — 7,5 т/га). Содержание таннидов у всех кандидатов в сорта ивы колебалось от 13,3 до 23,9%, нетаннидов от 9,0 до 15,9% (на абсолютно сухой вес). Доброкачественность варьировала от 47,2 до 62,6%. Выход танни­дов — от 0,93 до 2,01 т/га, что в 1,5-2,0 раза выше контрольных (типичные формы одноименных видов).

Изучение естественных насаждений по берегам рек проводится в США, Италии, Польше, Финляндии, Бельгии, Новой Зеландии, ФРГ (Н.В. Старова, 1980). В Болгарии Б. Стефанов и А.Т. Ганчев выделили у ивы белой несколько форм в естественных насаждениях:

крупнолистную, мелколистную, серебристолистную, грубокорую, тонкокорую, темносерую, светлосерую, а также плакучую (И. Доб-ринов, 1985). Из лучших форм создаются коллекции (Великобрита­ния, Румыния, Польша, Югославия, Венгрия, Чехия, Болгария и др.). В бывшем СССР коллекции ив собраны в Ботаническом саду МГУ, в Белоруссии, Узбекистане, на Урале и в других местах. В ЦНИИЛГиС, начиная с 1972 г., создана коллекция в Семилукском питомнике Воронежской области, которая насчитывает более 50

клонов и форм различных видов ивы. Коллекции являются базой генофонда для дальнейшего селекционного улучшения с помощью гибридизации и конкурсного отбора.

Гибридизация ив. Работы по гибридизации ив немногочислены (Н.В. Старова, 1980). Согласно Пуренсу (цит. по И. Добринову, 1985) в мире было получено 76 ценных двухвидовых гибридов.

Первые работы по гибридизации ив у нас в стране предприняты В.Н. Сукачевым (1934, 1939). От 71 комбинации скрещиваний им отобраны следующие ценные гибриды:

• Вимхилк (S. viminalis x S. chilkoana) — прут длиной до 3 м, хо­рош для корзиноплетения. Гибкий, мало требователен к плодоро­дию почвы и влаги. Недостаток — способность к ветвлению пруть­ев в первый же год.

• Вимпур (S. viminalis x S. purpurea) — по качеству прута (длиной до 2 м) занимает среднее место между родительскими видами.

• Дагвим (S. dahurica x S. viminalis) — высококачественный прут, длина которого достигает 2,5 м (обычно 1,5-2 м). Без ветвей, мало-сбежист, с тонкой сердцевиной, хорошо гнется и довольно крепок.

• Пурстен (S. purpurea x S. stenophylla) — сочетает ценные каче­ства обоих родителей. Дает тонкий крепкий, хорошо гнущийся, с малой сердцевиной прут длиной до 2 м.

• Пурмол (S. purpurea x S. mollissima) — однолетний прут дости­гает 2 м, довольно тонкий, ровный, крепкий, с узкой сердцевиной, хорошо гнется. В его коре содержится до 16% таннидов при добро­качественности 60-62%.

Кроме отмеченных, В.Н. Сукачев создал и другие гибриды. Наи­более ценные получились при использовании в качестве материнс­ких растений S. purpurea, S. rossica, S. viminalis, S. dahurica. Непло­хие результаты были при скрещивании древовидных ив между со­бой. При скрещивании древовидных и кустарниковых ив результа­ты получились неудовлетворительные.

Работами по гибридизации ив занимались также Г.И. Анциферов в Подмосковье (с ивой белой, ломкой, пятитычинковой); В.И. Шабу-ров на Урале для выведения декоративных и зимостойких форм;

И.Д. Гусейнов в Азербайджане — с прутовидными ивами. Как от­мечает Н.В. Старова (1980), все эти работы небольшие по объему выполненных скрещиваний. Самой Н.В. Старовой с 1971 г было проведено 50 комбинаций скрещиваний: от 31 получены семена, в селекционных культурах сохранилось 2288 гибридных растений.

В роде ива многие виды даже из разных подродов скрещиваются легко, например S.fraglis L. из подрода Salixn S. caprea L. из подро-да Vetrix. По всхожести семян гибриды межсекционные, внутрисекционные и внутривидовые не различаются. Межподродовые немно­го уступают, всхожесть их в разных комбинациях колеблется от 16,7 до 59,9%. Виды, имеющие различное число хромосом (аллоплои-ды), часто скрещиваются лучше, чем диплоидные виды. Влияние систематической отдаленности скрещиваемых видов на росте гиб­ридов не обнаружено. Гетерозисными комбинациями могут быть и внутрисекционные (ива ломкая х белая), и межсекционные (белая х сердцевиднолистная), и межподродовые (белая х козья, ломкая х козья). Среди лучших гибридов, полученных в УкрНИИЛХА (Н.В. Старова, 1980), в четырехлетней селекционной культуре можно отметить сле­дующие:

• “Лесная песня” (ломкая х белая) — элитное дерево имело вы­соту 6,8 м, диаметр 18,8 см;

• “Олимпийский огонь” (белая х ломкая) — элитное дерево име­ло высоту 6,8 м, диаметр 10,7 см;

• “Леся Украинка” (белая х ломкая) — элитное дерево имело вы­соту 7,2 м, диаметр 17,3 см;

• “Ярославна” (белая х ломкая) — элитное дерево имело высоту 6,75 м, диаметр 11 см.

За рубежом значительный успех в гибридизации ивы достигнут в Аргентине. Здесь получено много гибридов от скрещивания S. alba х S. babilonica с S. alba х S. argenfinensis, а также между S. babylonica и S. humboldtiana. Начаты опыты с ивами S. cinerea, S. pentandra, S. fragilis, S. aurifa, S. caprea, S. vimmalis, S. triandra и др. (Poplars and Willows..., 1979).

Индуцированный мутагенез и полиплоидия. Для получения новых форм ивы могут использоваться химические мутагены, ультрафио­летовые лучи, ультразвук, радиация (Х-лучи, нейтроны, протоны и альфа-, бета-, гамма-лучи). Однако опыты с ивами в этом плане пока незначительны (Poplars..., 1979). Первые опыты по получению му­тантов ивы с помощью рентгеновских лучей проведены и описаны В.Н. Сукачевым (1934). Однако дальнейшая судьба этих опытов в печати широко не освещалась. Для получения полиплоидов может использоваться колхицин, а также гибридизация тетраплоидов и диплоидов с целью получения трнплоидных растений.

Дата добавления: 2015-07-12