Постепенно или скачками?

Из дискретного характера изменчивости, казалось бы, следует, что эволюционные преобразования в основном должны происходить внезапными скачками. Однако, как и любые другие эволюционные закономерности, закон гомологических рядов Вавилова, правило «квантованной» изменчивости и скачкообразных переходов живых систем из одного устойчивого состояния в другое не нужно абсолютизировать. Далеко не всякая изменчивость дискретна, и многие эволюционные преобразования организмов происходят вполне плавно.

—————

Градуализм и сальтационизм. Вопрос о равномерности темпов эволюции довольно долго был одной из самых острых проблем в эволюционном учении. И сам Дарвин, и многие его последователи видели эволюцию как процесс в основном плавный, постепенный, то есть градуалистический. Высказывалась, правда, и другая точка зрения — о возможности мгновенного превращения одного вида в другой в результате крупномасштабных мутаций, или, по-другому, макромутаций. Это учение называют сальтационизмом, от «сальто» — прыжок. Основным аргументом противников сальтационизма было то, что крупные мутации почти всегда смертельны или по крайней мере очень вредны. Сальтационисты на это отвечали, что среди «монстров», появляющихся в результате макромутаций, могут оказаться и «перспективные» (hopeful monsters). Открытие Hox-генов и гомеозисных мутаций показало, что в фантазиях сальтационистов было разумное зерно. Однако классическая СГЭ образца 50-х — 60-х годов прошлого века придавала основное значение отбору небольших наследственных отклонений и считала эволюцию в основном постепенным, или градуалистическим, процессом.

—————

Единственным источником наследственной изменчивости сторонники СТЭ считали случайные мутации — ошибки при копировании ДНК. Считалось, что, поскольку мутационный процесс совершенно случаен и не направлен, то и идти он должен примерно с одинаковой скоростью у всех живых организмов.

Это предположение легло в основу принципа «молекулярных часов», который активно используется и по сей день. На основе этого принципа исследователи по числу различий в нуклеотидных последовательностях ДНК оценивают время расхождения видов, то есть определяют, когда жил их последний общий предок. И метод молекулярных часов обычно не так уж плохо работает, что само по себе может показаться странным. Ведь сегодня хорошо известно, что мутагенез не всегда является абсолютно случайным, его темп может целенаправленно регулироваться клеткой, в разных группах организмов и даже в разных частях одного и того же генома он идет с разной скоростью. Чтобы молекулярные часы продолжали тикать, приходится добавлять ограничения, выбирать «подходящие» куски генома, учитывать особенности группы, принимать в расчет разницу между значимыми и «молчащими» нуклеотидными заменами.

Альтернативой градуализму (учению о постепенной эволюции) и сальтационизму (эволюции путем скачков) стал пунктуализм, или теория прерывистого равновесия, сформулированная в 1972 году Стивеном Гулдом и Нильсом Элдриджем.

Эта концепция предполагает, что в эволюции видов чередуются длительные периоды стабильности, когда основные черты вида сохраняются неизменными, и короткие периоды быстрых изменений, в ходе которых вид преобразуется. Он либо целиком превращается в другой вид, либо делится на два или более новых вида, либо «отпочковывает» их от себя. Точка зрения пунктуалистов, основанная на обширном палеонтологическом материале, имеет и достаточно веские теоретические обоснования. В самых общих чертах их можно свести к следующему. Вид представляет собой относительно устойчивую самоподдерживающуюся систему. Чтобы на месте старой системы возникла новая, старая должна быть разрушена. Нужна хорошая «встряска», приводящая к разрушению внутренних связей.

В популяциях живых организмов разрушение старой системы связей, приводящее к дестабилизации системы, проявляется прежде всего в резком росте изменчивости. Имеются экспериментальные подтверждения того, что резкое изменение условий приводит не к плавному и постепенному сдвигу морфологических характеристик популяции, а к быстрому росту изменчивости, «размыванию» признаков, и только потом из этой дестабилизированной популяции может выкристаллизоваться новая разновидность или вид^[80].

Поначалу споры градуалистов с пунктуалистами были довольно бурными, но сегодня эти две концепции вполне мирно уживаются друг с другом. Их справедливо считают не противоречащими друг другу, а взаимодополнительными. Обе идеи быстро обрастают всевозможными примерами, уточнениями и обоснованиями. Имеющиеся факты говорят о том, что эволюция иногда идет по пунктуалистическому, иногда — по градуалистическому сценарию.

Обе концепции, однако, до сих пор относятся к числу «эмпирических обобщений», а не строгих теорий — как, впрочем, и почти все остальные так называемые «законы эволюции». В немалой степени это объясняется тем, что никому пока не удалось выяснить точное количественное соотношение градуалистической и пунктуалистической составляющих в эволюционном процессе.

—————

Доказан скачкообразный характер эволюционного процесса. В 2006 году британские биологи предприняли серьезную попытку решить давний вопрос о соотношении постепенности и скачкообразности в эволюции. Методика, примененная исследователями, проста, как все гениальное. Странно, что никто до этого не додумался раньше. Суть идеи в том, что искомое соотношение легко можно вычислить, сопоставив между собой длины ветвей эволюционных «деревьев», которые строятся при помощи стандартных методик на основе величины генетических различий между сравниваемыми видами.

Ветви таких деревьев имеют определенную длину, соответствующую величине генетических различий или, что то же самое, величине эволюционных изменений, произошедших в данной эволюционной линии.

Все виды, используемые в таком анализе, обычно современные (выделение ДНК из ископаемых остатков — это все-таки экзотика). Значит, если эволюция шла равномерно (градуалистически), то расстояние от основания древа до кончика любой из ветвей (эти кончики соответствуют анализируемым видам) должно быть одинаковым, и оно не должно зависеть от количества «узлов» (точек ветвления), расположенных между кончиком ветви и корнем. Если же эволюция ускорялась в момент ветвления, то есть шла по пунктуалистическому сценарию, то расстояние от корня до конца ветви должно быть пропорционально числу узлов, расположенных между ними (см. рисунок).

Исследователи проанализировали эволюционные деревья, построенные по молекулярным данным для 122 групп близкородственных видов. В 57 случаях из 122 между обнаружилась вполне четкая, статистически достоверная корреляция между длиной ветви и числу узлов на ней. Для остальных деревьев корреляция оказалась недостоверной — в основном по той причине, что у этих деревьев было слишком мало ветвей, то есть количество видов в выборке оказалось недостаточным для получения статистически надежных результатов.

Если эволюция идет в соответствии с принципом «прерывистого равновесия», то есть скачками, эволюционные деревья должны выглядеть как на рисунке A. Если же эволюция идет с постоянной скоростью, правильным окажется рисунок B.

Таким образом, пунктуалистический эффект действительно существует и проявляется если и не всегда, то достаточно часто. Любопытно, что у растений и грибов он проявляется заметно сильнее, чем у животных.

Исследователи не остановились на достигнутом и определили также относительный вклад пунктуалистического эффекта в суммарную величину различий между нуклеотидными последовательностями ДНК разных видов. Выяснилось, что в среднем около 22% наблюдаемых различий возникает во время «взрывных» периодов видообразования, а остальные 78% постепенно накапливаются в ходе градуалистической эволюции.

В работе рассматривались только различия в нуклеотидных последовательностях, причем функциональное значение этих различий никак не учитывалось (да этого никогда и не делают при построении «молекулярных деревьев»). На уровне организма картина может быть иной. Известно, что значительная часть изменений ДНК никак не отражается на строении организма, и, с другой стороны, даже очень небольшие изменения в ключевых участках ДНК могут привести к радикальным изменениям организма.

Вполне возможно, что те изменения ДНК, которые происходят очень быстро в период видообразования, связаны с более значительными изменениями в строении организма, чем те, что происходят во время градуалистического этапа эволюции. В этом случае в морфологической эволюции будет значительно больше «пунктуализма», чем в эволюции молекулярной. Что, собственно, и наблюдается в палеонтологической летописи.

Данная работа интересна как еще одна попытка строгого количественного обоснования одного из эмпирических «законов эволюции». Все-таки приятно, что давно подмеченные зоологами и палеонтологами, но не доказанные закономерности эволюции постепенно начинают получать строгие обоснования.

(Источник: Mark Pagel, Chris Venditti, Andrew Meade. Large Punctuational Contribution of Speciation to Evolutionary Divergence at the Molecular Level // Science. 2006. V. 314. P. 119–121.)

—————

Иногда кажущаяся дискретность изменений порождается отбором, который благоприятствует некоторым из возможных вариантов изменений, но далеко не всем. Например, когда организм человека вырабатывает иммунитет против новой инфекции, в генах защитных белков — антител — происходит активное мутирование. Это необходимо, чтобы «методом случайного поиска» подобрать такое антитело, которое будет лучше всего узнавать нового возбудителя и прикрепляться к нему (подробнее об этом см. в главе «Управляемые мутации»). Сравнивая структуру получающихся при этом антител, ученые обнаружили, что больше всего мутаций происходит в трех небольших участках так называемой вариабельной области (V-области) гена, кодирующего антитело. Сложнейшими экспериментами было доказано, что мутированию подвергаются не только эти участки, а вся V-область, причем мутации везде происходят с одинаковой скоростью. Почему же в имеющихся в крови антителах измененными обычно оказываются только три маленьких участка? Оказалось, что это результат отбора. Каждое новое антитело испытывается орагнизмом, и все не подходящие к данному возбудителю антитела отбраковываются. Только мутации, произошедшие в трех небольших участках гена, могут улучшить связывание возбудителя. Если эффективное антитело успешно прошло проверку, то только тогда оно начинает производиться в больших количествах. А мутации других участков почти всегда вредны, и такие антитела организм отбраковывает.

Понятно, что отбор такого рода может отчасти объяснять и происхождение некоторых вавиловских рядов.

Тем не менее остается в силе общее правило, гласящее, что структура организма допускает лишь ограниченный набор возможных преобразований и тем самым придает эволюции некоторую направленность, а иногда и предопределенность.

***

По-видимому, эволюция — это процесс в целом закономерный и предопределенный, но в деталях и частностях случайный. Предсказать ход эволюции можно лишь в самых общих чертах. У эволюции нет строгих законов, как в математике или физике. У нее есть только набор закономерностей и правил, каждое из которых имеет множество исключений.

К числу важнейших закономерностей эволюции я бы отнес следующие три «правила».

1. Общая направленность от простого к сложному. Хотя до сих пор сохранились и процветают такие примитивные формы жизни, как бактерии, никто не станет отрицать, что в биосфере идет постепенное появление и накопление все более сложных организмов. Часто усложнение организации оказывается выгодным, потому что ведет к повышению интенсивности обмена веществ (росту «энергии жизнедеятельности»), а ведь в биологической эволюции, как и в химической (см. главу «Происхождение жизни»), побеждает тот «круговорот», который крутится быстрее. Это позволяет более сложным организмам занимать господствующее положение в сообществах, оттесняя примитивных предков в менее привлекательные ниши. Именно поэтому облик биосферы определяется в основном высокоорганизованными животными и растениями. И это несмотря на то, что и по численности, и по массе бактерии их явно превосходят. Рост биоразнообразия в целом носит аддитивный, то есть накопительный, характер — новое обычно добавляется к старому, а не вытесняет его.

«Новое не вытесняет старое, а добавляется к нему». Динамика разнообразия трех крупнейших групп наземных растений: споровых ( Pteridophyta ) — это самая древняя и примитивная группа; голосеменных ( Gymnospermophyta ); покрытосеменных, или цветковых ( Magnoliophyta ), — это самая молодая и прогрессивная группа. По горизонтальной оси — геологическое время (млн лет назад). Видно, что развитие новых «прогрессивных» групп не сопровождалось существенным сокращением разнообразия (вытеснением) их более примитивных предков. Из статьи: Марков А. В., Коротаев А. В. Гиперболический рост разнообразия морской и континентальной биот фанерозоя и эволюция сообществ // Журнал общей биологии. 2008. № 3.

2. Рост устойчивости и приспособляемости живых систем. Все эволюционные линии, дожившие до наших дней, в ходе своего развития прошли через горнило множества экологических кризисов, катастроф и массовых вымираний. Те группы, которые не могли быстро приспосабливаться к меняющимся условиям, в большинстве своем давно вымерли. Устойчивые, пластичные линии постепенно накапливались в биосфере. Это видно, например, из того факта, что с течением времени средняя продолжительность существования видов, родов и семейств неуклонно росла. Поэтому в наши дни биосферу населяют самые устойчивые и пластичные формы жизни из всех когда-либо существовавших.

Рост средней продолжительности существования (ПС) семейств в течение фанерозойского зона (542 млн лет назад — наши дни). Тонкая линия — семейства морских организмов, толстая — континентальных. Различия в колебаниях двух кривых в данном случае не столь важны (известно, что в океане и на суше эволюция шла во многом по-разному). Важнее, что оба графика являются возрастающими. По вертикальной оси: средняя ПС семейств в млн лет. По горизонтальной оси — геологическое время (млн лет назад). Из статьи: Марков А. В., Коротаев А. В. Гиперболический рост разнообразия морской и континентальной биот фанерозоя и эволюция сообществ. // Журнал общей биологии. 2008. № 3.

3. Рост эффективности и безотходности биогеохимического круговорота. С ростом сложности и совершенства организмов и их сообществ неизбежно растет и эффективность глобального круговорота веществ, в котором биосфера играет важнейшую роль и который определяет «лицо» нашей планеты. Например, самое сложное и совершенное из современных сообществ — тропический лес — не только чрезвычайно быстро «прокручивает» через себя огромные количества вещества и энергии, но и практически не производит никаких отходов. Там не образуется даже подстилка из листьев и других отмерших частей растений — все это очень быстро перерабатывается грибами, бактериями и беспозвоночными и возвращается в круговорот. Совсем по-другому обстояло дело, например, в древних лесах каменноугольного периода, в которых из-за несовершенства структуры сообщества огромные массы отмершей древесины накапливались, образуя месторождения каменного угля. В результате столь необходимый для жизни углерод безвозвратно выводился из глобального круговорота^[81]. Рост безотходности заметен и в эволюции организмов. У высших растений и животных постепенно растет продолжительность жизни, снижается «детская смертность», развивается забота о потомстве, что позволяет, в свою очередь, снизить уровень рождаемости — то есть фактически производить меньше заведомо обреченных на гибель потомков.

Все три названных закономерности: усложнение, рост устойчивости и безотходности — отчетливо прослеживаются и в развитии человеческого общества. Это позволяет говорить о преемственности социальной эволюции по отношению к эволюции биологической и придает особый смысл и практическое значение эволюционным исследованиям.

Важно подчеркнуть, что из этой преемственности вовсе не следует никакого «социал-дарвинизма» и она вовсе не свидетельствует об усилении «борьбы за существование» и «естественного отбора» в обществе, как пытались доказать некоторые политические силы в первой половине XX века. В трудах современных эволюционистов, например, В. А. Красилова, подчеркивается неуклонное ослабление роли борьбы за существование и отбора в ходе эволюции, развитие более «гуманных» эволюционных стратегий, основанных на взаимопомощи и симбиозе и ведущих к росту пластичности и снижению всевозможных потерь и отходов (см. также главу «Великий симбиоз»).

Может быть, самый главный из всех эволюционных законов — это постепенное отступление Смерти и Хаоса перед лицом развивающейся Жизни.

Дата добавления: 2015-07-11