III Заякоривающие (сцепляющие) контакты.

Называются так, потому что они соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с элементами цитоскелета. Для этого типа соединений характерно участие 2-х типов белков: трансмембранные (связующие), которые участвуют непосредственно в межклеточном соединении, и внутриклеточные, заякоривающие мембранные элементы контакта с фибриллами цитоскелета.

Среди заякоревающих контактов выделяют контакты, связанные с актиновыми микрофиламентами и связанные с промежуточными филаментами. К контактам, связанным с актиновыми ф. относятся: точечные соединения, сцепляющие ленты и фокальные контакты. К контактам, связанным с промежуточными филаментами относятся десмосомы и полудесмомсомы.

В отличие от плотных контактов, все типы заякориваюих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии.

Межклеточные точечные соединения обнаружены у многих неэпителиальных тканей.

Наиболее четко описана структура сцепляющих лент. Эта структура опоясывает весь периметр эпителиальной клетки, подобно плотному соединению. Кроме этого встречаются в нервной, соединительной тканях, хорошо выражены в сердечной мышце.

Чаще эта лента лежит ниже плотного соединения. Функционально такая лента обеспечивает не только механическое сцепление, но и в обеспечении изменения формы клетки при сокращении актиновых филаментов.

В состав таких контактов входят три основных элемента:

· Собственно сообщение клеток происходит благодаря трансмембранным молекулам клеточной адгезии (англ. cell adhesion molecules, CAM) - самыми распространенными являются белки кадгерины. Их N-конец (внеклеточная часть) в присутствии ионов кальция взаимодействует с подобной молекулой на соседней клетке, обеспечивая слипание клеток, а внутриклеточный C-конец домен связывается с якорными белками.

· Внутриклеточные якорные белки, которые крепят цитоплазматическую сторону кадгеринов к актиновым филаментам. К ним относятся различные типы белка катенина (α, β, γ), белок винкулин и α-актинин.

· Третьим компонентом являются пучки актиновых филаментов в соседних клетках. Также микротрубочки могут присоединяться к адгезионным контактам. Вместе с моторными белками они, вероятно, участвуют в транспортировке белков, необходимых для формирования контактов, в частности кадгеринов.

Фокальные контакты встречаются во многих клетках, но наиболее изучены в клетках соединительной ткани – фибробластах. Построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в небольших участках – бляшках. Связывание трансмембранных белков фибробластов происходит не с соответствующими белками соседних клеток (как в случае с сцепляющими лентами), а с белками внеклеточного матрикса (например, фибронектин).

Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение) представляет собой небольшую площадку, образованную синтезированными клетками склеивающими соединениями. Их функциональная роль заключается в механической связи между клетками. Образуются между клетками тех тканей, которые могут подвергаться трению, растяжению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют в цитоплазме сеть, обладающую большой прочностью на разрыв. Через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть, охватывающую всю ткань.

Десмосома состоит из трансмембранных белков клеточной адгезии семейства кадгеринов (десмоглеин и десмоколлин). Эти белки являются кальцийсвязывающими. К внутриклеточным соединительным (адапторным) белкам, которые соединяют трансмембранные белки с промежуточными филаментами относится белок десмоплакин (при участии еще двух белков, плакофиллина и плакоглобина). Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы — десминовые, и т. п.

Если контакты похожего строения образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами.

Дата добавления: 2015-07-11