Факторы, контролирующие продуктивность

Продукция в океане

В любом районе океана новое органическое вещество накапливается с некоторой определенной скоростью и образуется валовая первичная продукция. Валовую продукцию нужно отличать от количества растительного вещества, доступного для потребления организмами более высоких трофических уровней. Эта величина представляет собой чистую первичную продукцию. Разница между валовой и чистой первичной продукцией соответствует энергии, необходимой для поддержания жизни первичных продуцентов.

При изучении процессов продуцирования органического веще­ства его количество можно выразить с помощью четырех показателей:

1) сырого веса органической ткани; продукция пелаги­ческих рыб в проливе Ла-Манш оценивается в этом показателе цифрой 0,28 гС/м²год;

2) сухого веса (в случае тех же пелаги­ческих рыб получим 0,047 гС/м²год);

3) органическо­го углерода (этот показа­тель основан на том, что 1 г сухого органического вещества содержит при­мерно 0,44 г углерода; при его использовании продукция рыб в рассматри­ваемом случае составила бы 0,021 гС/м²год);

4) запаса энергии. Поскольку интересует прохождение потока энергии через экосистему, часто бывает необходимо установить количество энергии, заключенной в некоторой части системы. Так как калорийность тканей рыб составляет примерно 3,0 ккал на 1 г сухого веса то запас энергии в продукции рыб получится в нашем случае равным 0,14 ккал/м²/год.

При анализе запаса энергии в биомассе морских организмов сразу же возникает вопрос: какая часть солнечной энергии, поступающей на данную территорию, запасается на разных трофических уровнях? На примере Северного моря видно, что потери энергии на каждом уровне пищевой цепи очень велики. Обращает на себя внимание, что суммарный улов рыбы содержит только 0,39 ккал/м²год или 0,078% содержания энергии в валовой первичной продукции.

Таблица 1

Продуктивность экосистемы Северного моря

__________________________________________________________________

Солнечная энергия, поступающая на поверхность моря, =

= 250000 ккал/м² год

_______________________________________________________________

Уровни продуктивности ккал/м²год

__________________________________________________________________

Валовая первичная продукция 500

Чистая первичная продукция 350

Растительноядные организмы 56

Хищники третьего уровня 5

Пелагические рыбы 0,14

Демерсальные рыбы 0,25

Используя данные таблицы 1, вернемся теперь к анализу факторов, контролирующих величину биомассы. Чистая первич­ная продукция в виде энергетического содержания вещества фи­топланктона составляет 350 ккал/м²год при сухом весе, равном 175 г/м²год. Измеряя среднюю величину установленного запаса, составляющую только 4 г/м², мы получим константу скорости обновления, которая укажет, сколько раз за год происходит смена популяции.

Константа скорости обновления = чистая первичная продукция ₌ 175г/м²/год

установленный запас 4 г/м²

= 44 года^-1

Если известна величина чистой первичной продукции и константа скорости обновления, то можно вычислить установленный запас:

Установленныйзапас = Чистая первичная продукция

константа скорости обновления

Таким образом, установленный запас, наблюдаемый в любой момент времени, отражает продолжительность репродуктивного цикла и величину чистой продукции.

Факторы, контролирующие продуктивность

Поскольку величина продукции всей морской экоси­стемы определяется величиной продукции на первом трофиче­ском уровне, то важно знать, какие факторы на нее влияют. Из­вестно, что к ним относятся освещенность верхнего слоя океанических вод, температура воды, поступление питательных веществ и скорость выедания растительных организмов.

Свет. Поскольку процесс фотосинтеза инициируется солнеч­ной радиацией, количество световой энергии, доступной в ка­ждой данной точке океана, безусловно, лимитирует величину ор­ганической продукции. В свою очередь интенсивность радиации определяется, прежде всего, географическими и метеорологически­ми факторами, особенно высотой Солнца над горизонтом и облачностью. В воде интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. В среднем на глубине 10 м для фотосин­теза доступно лишь 10% световой энергии, посту­пившей на поверхность моря, а на глубине 100 м - только 1%. В силу этого обстоятельства зона пер­вичного продуцирования ограничивается нескольки­ми верхними десятками метров. В при­брежных водах, где обычно содержится значительно больше взвешенных веществ, чем в водах открытого океана, проникновение света на глубину

еще более затрудняется.

Температура. Температура воды также влияет на величину первичной продукции. При прочих равных условиях, и в частности интенсивности света, максимальная скорость фотосинтеза достигается каждым видом водорослей лишь в определенном интервале температур. Повышение или понижение температуры относительно этого оптимума приводит к уменьшению продукции фотосинтеза. Однако на большей части океана температура воды оказывается ниже этого оптимума для многих видов. Поэтому сезонный прогрев воды вызывает повышение скорости фотосинтеза. Одно из исследований, выполненных в Тихом океане, показало, что максимальная скорость фотосинтеза у це­лого ряда видов водорослей отмечается примерно при 20°С, в то время как температура воды в исследуемом районе составляла от - 0,9°С до 10°С.

Питательные вещества. Рассмотрим теперь ограничения, свя­занные со скоростью поступления питательных веществ, необхо­димых растениям. Для существования морских растений необхо­димы вода и углекислый газ-последний в различных химических формах. Поверхностный слой воды в открытом океане содержит СО₂ в количестве, эквивалентном примерно 90 мг/л в основном в виде бикарбонатов. Может ли возрасти интенсивность фотосинтеза при поступлении дополнительного ко­личества двуокиси углерода? Опыты с повышением содержания двуокиси углерода в морской воде не показали увеличения интенсивности фотосинтеза. Более того, в районах чрезвычайно вы­сокой плотности фитопланктона (так называемое «цветение во­ды») концентрация двуокиси углерода оказывается ниже обычной величины. Это заставляет, сделать важный вывод, что океан никогда не испытывает недостатка в двуокиси углерода и что (при данных температуре и освещенности) интенсивность фотосинтеза должна определяться наличием других биогенных веществ.

Из общего числа биогенных элементов только три: азот, фос­фор и кремний могут лимитировать фотосинтез. Азот и фосфор имеют огромное значение для об­мена веществ в растениях, потому что оба они нужны для постройки вещества клеток. Кроме того, фосфор постоянно принимает участие в энергетических процессах обмена веществ. Азота необходимо больше, чем фосфора, потому что в растениях отношение «азот: фосфор» составляет примерно 16:1. Обычно таким и является отношение концентраций этих элементов в морской воде. Однако в прибрежных водах процессы регенера­ции азота (то есть процессы, в результате которых азот возвра­щается в воду в форме, пригодной для потребления растениями) протекают медленнее, чем процессы регенерации фосфора. По­этому во многих прибрежных районах содержание азота исто­щается относительно содержания фосфора, и он выступает как лимитирующий интенсивность фотосинтеза элемент. Эта нехват­ка азота чаще всего заметна летом в любых прибрежных водах, а в субтропиках - круглый год.

Кремний в огромных количествах потребляют две группы фитопланктонных организмов - диатомеи и динофлагелляты (жгутиковые), которые строят из него свои скелеты. Часто они увлекают кремний из поверхностных вод столь быстро, что возникающая в результате этого нехватка кремния начинает ограни­чивать их развитие. По этой причине вслед за сезонной вспышкой потребляющего кремний фитопланктона часто начинается бурное развитие «некремнистых» форм фитопланктона.

Выедание. Выедание фитопланктона зоопланктоном немед­ленно сказывается на величине первичной продукции. Следовательно, интенсивность выедания представляет собой один из факторов, влияющих на темпы первичного продуцирования. В равновесной ситуации интенсивность выедания должна быть такой, чтобы биомасса фитопланктона оставалась на по­стоянном уровне. При возрастании первичной продукции увели­чение популяции зоопланктона или интенсивности выедания тео­ретически может вернуть эту систему в равновесие. Однако, чтобы зоопланктон размножился, необходимо время. Поэтому даже при постоянстве прочих природных факторов устойчивое состояние никогда не достигается, и численность зоо- и фито-планктонных организмов колеблется относительно некоторого уровня равновесия.

Дата добавления: 2015-12-08