Биологический смысл модели

Модель (3.4) демонстрирует принципиальную возможность отбора в системе равноправных видов, где симметричное состояние сосуществования является не­устойчивым. Вот один из примеров такой системы.

Известно, что сахара и аминокислоты являются оптически активными соеди­нениями, причем сахара — левовращающие плоскость поляризации света, ами­нокислоты — правовращающие. Противоположные изомеры не только не встре­чаются в живых организмах и не усваиваются ими, но являются ядами. В этом заключается одна из сложностей искусственного синтеза.

Ясно, что «зеркальные» организмы не лучше и не хуже. В неживой природе распространены рацемические смеси, содержащие равное количество зеркальных изомеров, то же — при небиологическом синтезе. По-видимому, и первичный бульон был рацемической смесью.

Рассмотренная модель описывает выживание одних и уничтожение других. Условие, которое обеспечивает при этом отбор одного вида, заключается в том, что при встрече они взаимно отравляются и гибнут. Причина отбора здесь — не преимущество одного из видов, а их взаимный антагонизм.

Однако модель (3.4) не может описывать реальную систему, так как описыва­ет неограниченный рост биомассы с течением времени. Этот недостаток может быть исправлен несколькими способами. Один их них — введение самоограни­чения численности вида в виде ферхюльстовских членов. Тогда мы придем к мо­дели (3.1). Другой способ — ввести в модель переменную, описывающую посту­пающий в систему с определенной скоростью питательный ресурс, общий для обоих видов.

Учтем ограниченность питательных ресурсов. Пусть S — лимитирующий субстрат (световая энергия, минеральное питание и т. п.), его приток в систему ограничен. Сам субстрат не является оптически активным, но преобразуется в оптически активные продукты.

Выразим скорость роста каждой популяции а через S в соответствии с фор­мулой Моно (3.9) (график этой функции приведен на рис. 2.9):

(3.9)

Пусть v — интенсивность притока субстрата. Расход субстрата пропорционален поглощению его организмами, т. е. сумме их концентраций. Уравнение для скорости изменения концентрации субстрата во времени имеет вид

(3.10)

Здесь α> 1 — экономический коэффициент — указывает, сколько субстрата идет на образование единицы биомассы.

В уравнениях для концентраций объектов типа х и у учтем прирост каждой из популяций с константой скорости а (3.9), убыль (смертность, отток), пропорциональную численности, с константой скорости β и конкуренцию популяций, интенсивность которой пропорциональна произведению численностей с коэффициентом пропорциональности γ.

(3.11)

Введем безразмерные переменные:

t'=βt, , ,

, , , (3.12)

,

Опустив штрихи у t', α' и ν', перепишем систему в безразмерном виде:

(3.13)

Пусть процессы поглощения субстрата, характеризующие скорость усвоения пищи, существенно более быстрые, чем процессы репродукции. В этом случае может быть использован метод квазистационарных концентраций и дифференциальное уравнение для быстрой переменной z(S) — концентрации субстрата — заменено алгебраическим. Тогда субстрат на интересующих временах достигнет квазистационарной концентрации: dzldt = 0.

Отсюда для квазистационарной безразмерной концентрации субстрата :

(3.14)

Здесь - величина, определяющая приток субстрата в систему.

Выражение не вполне корректно, так как функция не определена при х = 0, у = 0. Однако случай нулевых концентраций нас мало интересует.

Итак, рассмотрим систему двух безразмерных уравнений

(3.15)

Построим фазовый портрет системы (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Фазовый портрет системы (3.15), описывающей отбор одного из двух равно­правных видов: когда субстрат поступает в систему с постоянной скоростью, а (начало координат) — неустойчивый узел, b — седло, с, d —устойчивые узлы.

Изоклины вертикальных касательных:

х = 0 (ось ординат) и кривая

Изоклины горизонтальных касательных:

у = 0 (ось абсцисс) и кривая

Переменные х и у симметричны, поэтому изоклина вертикальных касательных симметрична изоклине горизонтальных касательных.

Отметим, что точка х = 0, у = 0 не входит в область определения системы (3.15). Система имеет три особые точки:

1) x= 0, у =ν₀ — устойчивый узел;

2) х = ν₀, у = 0 — устойчивый узел;

3) симметричная точка — седло

В такой системе выживет один из видов: х или у. Его стационарная концентрация определяется скоростью притока субстрата и экономическим коэффициентом а. Как и в предыдущей системе (3.4) здесь причина отбора — неустойчивость симметричного состояния.

Дата добавления: 2015-11-26