Непрямая калориметрия

Непрямая, или респираторная, калориметрия основана на определении расхода энергии по кислородному запросу. Исходным моментом этого метода является тот факт, что каждому израсходованному литру О₂ соответствует эквивалентное количество освобождаемой энергии. Это эквивалентное количество энергии определяется величиной калорического эквивалента кислорода КЭК. Калорическим эквивалентом кислорода называется количество энергии, освобождаемое при использовании 1 л кислорода. Оно зависит от окисляемого субстрата. При окислении углеводов калорический эквивалент кислорода равен 5,05 ккал, при окислении

жира — 4,69 ккал, при окислении белков — 4,60 ккал.

Таким образом, для оценки энергетических расходов по потребле­нию О₂ необходимо определить, что используется в окислительных процессах в качестве субстратов. В подавляющем большинстве случаев субстратами окисления служат углеводы и жиры в определенном соотношении. Доля белков в энергетическом балансе не превышает 15—12%, но и в этом случае в основном безазотный остаток аминокислот предварительно превращается в глюкозу. Соотношение между используемыми в процессе окисления углеводами и жирами оценивается по дыхательному коэффициенту (ДК). ДК — это отношение объема выделяемой углекислоты (Vco2) к объему поглощаемого кислорода (Vo2) за определенный промежуток времени.

ДК = Vco2/ Vo2

При окислении глюкозы на каждую молекулу потребленного кислорода образуется одна молекула углекислого газа:

С_вН₁₂О₆ +6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О. (1)

Равное количество молекул газа составляет при одинаковых давлении и температуре равный объем газа. Отсюда дыхательный коэффициент при окислении углеводов равен 1,0:

При окислении жира образуется меньше углекислого газа, чем затрачивается кислорода. Это иллюстрирует уравнение окисления трипальмитина:

С₃Н₅(С₁₅Н₃₁СОО)₃+ 1450₂=102СО₂ + 98Н₂О. (2)

Из этого уравнения следует, что при окислении жира дыхательный коэффициент равен 0,7:

Если одновременно окисляются углеводы и жиры, то величина дыхательного коэффициента колеблется от 0,7 до 1,0 соответственно процентному соотношению окисляемых углеводов и жиров. Калорический эквивалент кислорода приобретает соответственно промежуточные значения между 4,69 и 5,05 (табл. 1).

Таблица 1

Процентное соотношение количества энергии, получаемой за счет окисления углеводов и жиров, и величины калорического эквивалента О₂ при разных дыхательных коэффициентах

ДК	Процент энергии	Процент энергии	Калорический
	за счет окисления	за счет окисления	эквивалент
	углеводов	жиров	кислорода (ккал)
0,70			4,686
0,75			4,739
0,80			4,801
0,85			4,862
0,90			4,924
0,95			4,985
1,00			5,047

Во время выполнения околомаксимальной аэробной мышечной работы и более интенсивной величина дыхательного коэффициента может быть выше 1,0. Это обусловлено усиленным освобождением СО₂ из карбонатной буферной системы при нейтрализации недоокисленных продуктов анаэробного обмена. Поэтому при работах очень большой мощности дыхательный коэффициент нельзя использовать для вычисления расхода энергии.

Практическое применение непрямой калориметрии. Классическим способом применения непрямой калориметрии является метод Дуг­лас — Холдена. Этот метод заключается в заборе выдыхаемого воздуха в большие резиновые (или полиэтиленовые) мешки Дугласа. Исследуемый дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике маске имеются клапаны, устроенные так, что исследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает через соответствующую трубку в мешок Дугласа. Потом с помощью газовых часов измеряют объем воздуха в мешке и анализируют его состав. Процентное содержание О₂ и СО₂ в выдыхаемом воздухе определяется с помощью газоанализатора Холдена или в последние годы посредством автоматических газоанализаторов.

Далее вычисляются следующие показатели:

1) вентиляция легких (V_Е) (л/мин)= Объем воздуха в мешке (л)/Время забора воздуха (мин)

2) процент утилизации кислорода (ΔО2):ΔО ₂ = %О₂ во вдыхаемом воздухе — %О₂ в выдыхаемом воздухе;

3) процент продукции углекислого газа (ΔСО₂):ΔСО₂ = %СО₂ во выдыхаемом воздухе-%СО₂ во вдыхаемом воздухе;

4) потребление кислорода: Vо2(л/мин)= (V_Е)× ΔО ₂

5) выделение углекислого газа (V со₂): V со₂₌ V_Е× ΔСО₂

6) дыхательный коэффициент (ДК): ДК= V со_2/Vо2

7) калорический эквивалент кислорода (КЭК): С помощью соответствующей таблицы по величине ДК;

8) расход энергии: расход энергии (ккал) = Vо2X КЭК.

Объем газа зависит от температуры и давления. Для точного определения расхода энергии величины легочной вентиляции и потребления О₂ приводятся с помощью соответствующих таблиц к стандартным условиям 5ТРО — давление 760 мм рт. ст. при температуре 0°.

3. ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА И КИСЛОРОДНЫЙ ДОЛГ

Термин потребление кислорода обозначает количество О₂, поглощенное организмом в течение определенного отрезка времени (обычно в течение 1 мин). В покое и при умеренной мышечной деятельности, т. е. когда ресинтез АТФ основывается только на аэробных процессах (окислительное фосфорилирование), потребление О соответствует кислородному запросу организма.

По мере увеличения интенсивности деятельности (например, при
повышении мощности мышечной работы) для достаточно эффективного ресинтеза АТФ включаются анаэробные процессы. Это обусловлено не только тем, что не удается снабжать работающие мышцы
кислородом в достаточной мере. В основном это связано с тем, что
окислительное фосфорилирование относительно медленный процесс и он не успевает при напряженной мышечной деятельности обеспечить достаточную скорость ресинтеза АТФ. Поэтому и необходима
активация более быстрых анаэробных процессов. В связи с этим после окончания работы возникает необходимость поддерживать потребление О2 в течение определенного отрезка времени на повышенном уровне, чтобы ресинтезировать затраченные количества креатинфосфата и устранить молочную кислоту. Термин «кислородный долг» был предложен английским ученым А. Хиллом для обозначения количества кислорода, которое необходимо дополнительно потре­бить после окончания работы, чтобы за счет окислительного
фосфорилирования покрыть расходы анаэробных энергетических процессов.

Кислородный запрос при работе, таким образом, состоит из суммы потребления О₂ во время работы и кислородного долга.

Необходимость в анаэробных процессах возникает почти всегда в начале мышечной работы, так как расходование АТФ увеличивается более быстро, чем развертывается окислительное фосфорилирование. Поэтому ресинтез АТФ в самом начале мышечной работы обе­спечивается за счет анаэробных процессов. Это приводит к кислородному дефициту вначале работы, который необходимо покрыть за счет дополнительного усиления окислительных процессов после окончания работы или же во время самой работы. Последнее возможно при длительной работе умеренной мощности.

Кислородный долг включает два компонента (Р. Маргария):

а) алактатный кислородный долг — это количество О₂, которое необходимо затратить для ресинтеза АТФ и КФ и пополнения тканевого резервуара кислорода (кислород, связанный в мышечной
ткани с миоглобином);

б) лактатный кислородный долг — это количество О₂, которое необходимо для устранения накопленной во время работы молочной кислоты. Устранение молочной кислоты заключается в окислении
одной ее части до Н₂ О и СО₂ и в ресинтезе гликогена из остальной части.

Алактатный кислородный долг устраняется на первых минутах после окончания работы. Устранение лактатного кислородного долга может продолжаться 30 мин и больше.

ОСНОВНОЙ ОБМЕН

Энергетические затраты в организме можно разделить на две группы — основной обмен и добавочные расходы энергии. Первую группу составляют энергетические затраты, связанные с поддержанием необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов, с деятельностью постоянно работающих органов и систем (дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени, мозга) и с поддержанием минимального уровня мышечного тонуса. Соответствующие энергети­ческие затраты обозначаются как основной расход энергии, или основной обмен. Наибольший вклад в величину основного обмена вносят скелетные мышцы (20—30%), печень и органы пищеварения (20—30%).

Исследование основного обмена проводится:

1) в состоянии мы­шечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), избегая раздражений, вызывающих эмоциональные реакции) через достаточно длительный отрезок времени после предшеству­ющих физических, умственных и эмоциональных нагрузок, обеспечива­ющий полное восстановление и устранение следовых явлений

3) натощак, т. е. через 12—16 часов после последнего приема пищи;

4) при комфортной температуре (18—20°), не вызывающей ощущения холода и дрожи и не дающей перегревания тела.

Основной обмен определяется в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат на 8—10% ниже, чем у бодрствующего человека в связи с полным расслаблением мускулатуры.

При определении основного обмена с помощью непрямой калориметрии принимается величина калорического эквивалента кислорода - 4,825, которая соответствует дыхательному коэффициенту, равному 0,82. Установлено, что в условиях основного обмена в окислительных процессах углеводы и жиры используются в отношении, которому соответствует эта величина дыхательного коэффициента.

Величина основного обмена зависит от массы тела. Поэтому ее выражают в пересчете на 1 кг веса тела или на 1 м² поверхности тела. Приблизительная величина основного обмена у взрослых — 1 ккал за один час на каждый кг веса тела. Сопоставление основного обмена у разных видов животных позволило выявить, что его величина на 1 кг веса тела тем больше, чем меньше животное. Если же выражать вели чину основного обмена на 1м² поверхности тела, то получаются примерно одинаковые величины. Это связано с тем, что у теплокровных животных затраты энергии пропорциональны величине поверхности тела. Чем больше поверхность тела, тем выше потери тепла и, следовательно, тем больше необходимо производить тепла, чтобы поддерживать постоянную температуру тела.

Зависимость основного обмена от поверхности тела изменяется с возрастом. У детей более высокая интенсивность окислительных процессов и относительно большие затраты энергии на пластические процессы, связанные с развитием, обусловливают более высокий уровень основного обмена, чем у взрослых. При старении основной обмен снижается на 3—7,5% в течение каждых 10 лет. У мужчин величина основного обмена на 7— 13% выше, чему женщин.

5. ДОБАВОЧНЫЙ РАСХОД ЭНЕРГИИ

Другую группу энергетических затрат составляют расходы на выполнение любых актов жизнедеятельности. В итоге это составляет добавочный (к основному) расход энергии.

Заметный рост расхода энергии отмечается через час после приема пищи. Он достигает своего максимума спустя 3 часа. Затем повы­шенный уровень энергетических затрат поддерживается еще в тече­ние нескольких часов. Такое влияние приема пищи на расход энер­гии получило название специфически-динамическое действие пищи. Оно наиболее значительно при белковой пище — энергетические затраты увеличиваются на 30%, а при питании жирами и углеводами — на 4—15%. Обычная смешанная пища усиливает расход энергии на 150—200 ккал.

Добавочный расход энергии обусловливается поддержанием позы и постоянства температуры тела (вне зоны комфорта). При низкой температуре окружающей среды окислительные процессы могут в 3—4 раза превышать уровень основного обмена. В положении сидя расход энергии повышается на 5—15%, а в положении стоя — на 15—30% по сравнению с положением лежа. Выполнение разных бытовых действий увеличивает рас­ход энергии на 30—60% по сравне­нию с уровнем основного обмена. Энергетические затраты несколько усиливаются при умственной деятельности. Если она связана с эмо­циональным напряжением, энер­гетические затраты составляют до 40—90% от основного обмена.

Добавочный расход энергии обусловленный профессиональной работой, зависит от характера, тяжести и условий работы, от уро­вня рабочих навыков и особенно от характера психической напря­женности и элементов физического труда. По общему суточному расходу энергии представители разных профессий разделяются на 4 группы.

Большинство физических уп­ражнений, применяемых в спор­те, связано с большим расходом энергии. Однако время их выполнения ограничено секун­дами или минутами. Даже при 2— 3-разовых занятиях в день время, затраченное на выполнение упражнений с большим расходом энергии, относительно невелико Поэтому суточный расход энергии не превышает у спортсменов 4500—5000 ккал и лишь в отдельных редких случаях доходит до 6000 ккал.

Коэффициент полезного дей­ствия. При постепенном увеличении мощности мышечной работы или скорости движения расход энергии увеличивается, но не ли­нейно. При высоких мощностях работы или больших скоростях движения расход энергии возраста­ет более резко.

Энергетическая стоимость разных работ различна и зависит от
их характера и условий выполне­ния. Выраженное в процентах от­ношение механической (полезной) энергии ко всей энергии, затра­ченной на работу, называется коэффициентом полезного действия или механической эффек­тивностью работы.
Коэффициент полезного действия можно вычислить по формуле: где А — энергия, непосредственно затраченная на механическую работу (ккал), С — общий расход энергии (ккал) и е — расход энергий в состоя­нии покоя за период, равный длительности работы.

При мышечной работе человека коэффициент полезного действия колеблется от 15 до 30%. Исключением является спортивное плавание, отличающееся особо низким коэффициентом полезного действия.

Дата добавления: 2015-11-26