Читайте также:
|
В круговороте углерода микроорганизмы выполняют функцию очень важную для поддержания жизни на Земле. Они обеспечивают минерализацию углерода, переведенного зелеными растениями в органическое соединения, и тем самым поддерживают равновесие. Атмосферный воздух содержит чуть больше 0, 03% двуокиси углерода. Фотосинтетическая продуктивность зеленых растений так велика, что запас СО2 в атмосфере был бы исчерпан примерно за 20 лет, и жизнь на земле стала бы невозможной. Это относительно короткий в человеческих масштабах времени срок, ведь считается, что запасов энергии и угля на Земле хватит на срок от 1000 до 3000 лет. Даже, если учесть запасы СО2 в океанах, то этого газа хватило бы лишь примерно на 2000 лет. Зеленым растениям пришлось бы вскоре прекратить фиксацию СО2, если бы низшие животные и микроорганизмы не обеспечивали возвращению этого газа в атмосферу в результате непрерывной минерализации органического материала. В общем балансе веществ на зеленом шаре почвенным бактериям и грибам принадлежит не меньшая роль, чем фотосинтезирующим зеленым растениям.
Взаимозависимость всех живых существ на Земле находит наиболее яркое выражение именно в круговороте углерода.
В результате фотосинтетической фиксации СО2 зелеными растениями, образуются в первую очередь сахара и родственные им соединения. Основная масса фиксированного углерода у древесных (так и у травянистых) растений откладывается в форме полимерных углеводов. Примерно 60% СО2, фиксируемого на суше, идет на образование древесины. Древесина состоит на 75% из полисахаридов (целлюлоза, гемицеллюлозы, крахмал, пектины, арабиногалактаны) и содержит лишь немногим больше 20% лигнина и лигнанов, белка в ней больше 1%. Именно столь большое количество целлюлозы в природе и обусловливает важную роль разлагающих ее микроорганизмов в процессе минерализации и в круговороте углерода, так как клетчатка и лигнин совсем не используются животными. Эти соединения не пригодны для питания животных.
Разлагающая способность микроорганизмов во много раз выше, чем у растений или животных. Она связана с изумительной быстротой их размножения и с крайним разнообразием типов их питания. Каждая физиологическая группа микроорганизмов участвует в разложении определенных органических соединений, но так как физиологических групп микробов очень много, то практически они разлагают любые органические соединения. Каждый из микробов узко специфичен в своем действии, но в общей массе они обусловливают процессы разложения всех органических веществ. Эти особенности и делают микроорганизмы весьма важными агентами в разложении органических веществ на Земле. Как только их жизнедеятельность оказывается почему-либо подавленной, неизбежно начинается накопление полуразрушенных остатков. Это наблюдается, например, в болотах при торфообразовательном процессе. Поэтому не приходиться сомневаться в том, что именно микроорганизмам принадлежит первое место в биохимической минерализации органического вещества в природных условиях.
Какие же именно микроорганизмы участвуют в этом процессе? В хорошо аэрируемых почвах целлюлозу разлагают и используют аэробные микроорганизмы (грибы, миксобактерии и др. эубактерии). В анаэробных – в основном клостридии.
В природе разложение целлюлозы является сложным и комплексным процессом. Он совершается при участии сообществ микроорганизмов. В этом процессе есть основной компонент, разлагающий молекулы глюкозы. Таким основным компонентом, по-видимому, являются некоторые базидиальные грибы, имеющие полный комплекс целлюлолитических ферментов. И микроорганизмы – спутники, использующие продукты распада. Изучение процессов разложения клетчатки в природе было начато еще в позапрошлом веке, под влиянием идей Пастера об анаэробных брожениях. Поэтому в первую очередь изучали анаэробное разложение целлюлозы. Биологическую природу этого процесса установил Л.Г.Попов в 1875 году. Позже В.Л. Омилянский подробно изучал анаэробный распад клетчатки и выделение возбудителей этого процесса, один из которых впоследствии был назван в его честь Clostriolium omelianskii. Это тонкие, до 12 мкм. В длину, слегка изогнутые палочки, с овальными терминальными спорами «барабанные палочки» (спиртовое брожение и дрожжевые грибы). При анаэробном разложении образуется много органических кислот (уксусная, янтарная, молочная, муравьиная) этиловый спирт, СО2, водород. Поэтому анаэробное разложение целлюлозы сопровождается активным развитием сопутствующих микроорганизмов, часто азотфиксаторов. То есть анаэробное разложение включает следующие процессы:
1. Молочнокислое.
2. Маслянокислое.
3. Пропионовокислое.
Возбудителями спиртового брожения являются дрожжевые грибы.
Возбудителями молочнокислого брожения являются бактерии Streptococcus, Lactobacillus. Все они являются фактическими анаэробами. Конечный продукт – молочная кислота, а так же уксусная кислота, этиловый спирт и другие вещества.
Маслянокислое брожение – сбраживание углеводов до масляной кислоты. Возбудители маслянокислого брожения – бактерии из рода Clostridium.
Возбудители пропионового брожения являются бактерии из рода Propionibacterium. Конечный продукт пропионовая кислота.
Сбраживание клетчатки происходит и в условиях повышенных температур. Например, при разогревании торфа, соломы, компостов. В этом случае, возбудителями процесса являются термофильные бактерии Clostridium thermocellum или Eubaacterium cellulosolvens. Анаэроб Thermoanaerobacter ethanolicus при сбраживании клетчатки образует большое количество этилового спирта. Совместное культивирование названных (и некоторых других) бактерий дает возможность из целлюлозного сырья получать этиловый спирт путем экономичной ферментации при высоких температурах.
В отличие от процесса анаэробного разложения целлюлозы, который осуществляется только бактериями в аэробных условиях, клетчатку разлагают многие микроорганизмы самых разных систематических групп: истинные бактерии, миксобактерии, актиномицеты, грибы.
В кислых лесных почвах, где клетчатка в значительных количествах входит в состав мертвой древесины, она более доступна для грибного разложения. Поэтому в лесах, главна роль в превращении целлюлозы принадлежит грибам. Среди них наиболее активны такие типичные подстилочные сапрофиты, как Trichoderma viride, Chaetomium globosum, а также некоторые виды родов Dicoccum, Pinicillium и Aspergillus.
Характерной особенностью грибного разложения целлюлозы является то, что грибы выделяют целлюлозные ферменты в среду. В почвах, под травянистой растительностью в степных и луговых ландшафтах, в разложении целлюлозы помимо грибов участвуют миксобактерии и актиномицеты.
Общая схема аэробного разложения целлюлозы.
1. Ферментативный гидролиз полимера под влиянием фермента целлюлаза → дисахарид
Целлюбиоза под β глюкозидаза →глюкоза. Глюкоза окисляется до СО2, Н2, органических кислот. То есть: целлюлоза → целлюбиоза → глюкоза → СО2 + Н2 +органические кислоты
Разложение лигнина.
Лигнин (от латинского lignum – дерево, древесина) в древесине лиственных – 18-25%, хвойных – до 30 %. В растительном организме это конечный продукт обмена. Образно – это бетон растительной клеточной оболочки.Лигнин не растворяется в воде, органических растворителях, но растворяется в щелочных. Процесс растворения лигнина в природе протекает очень медленно, поэтому в почве происходит накопление промежуточных продуктов. Основные разлагатели лигнина – базидиальные грибы. Некоторые из них разрушают лигнин даже в живых растениях, например – осенний опенок. Базидиальные грибы вызывают «белую гниль» дерева. После базидиальных грибов в работу включаются микромицеты. Разрушающаяся под действием грибов древесина, активно заселяется азотфиксирующими микроорганизмами. Разложение лигнина идет, обычно, параллельно с распадом целлюлозы, причем оба эти процесса могут вызывать одни и те же возбудители. На более поздних стадиях разложения лигнина, участвуют и бактерии. Древесина и опад лиственных пород, разрушаются быстрее, чем хвойных.
Способность грибов расти на лигнинсодержащем субстрате, используется на практике при культивировании ценного съедобного гриба вешенки обыкновенной Pleurotus ostreatus на осиновых отрубках.
Дата добавления: 2015-11-26; просмотров: 126 | Нарушение авторских прав