Клас Prasinophyceae (=Micromonadophyceae) об’єднує, переважно, морські джгутикові форми. Ця група розглядається як найдавніша серед зелених водоростей. Крім монадних відомі також представники кокоїдної та пальмелоїдної будови. Прісноводні види мають скоротливі вакуолі. Всі Prasinophyceae мають хлоропласти, але деякі (Cymbomonas і Halosphaera) проявляють схильність до фаготрофного живлення (міксотрофи).
Кількість джгутиків, в межах класу, варіює від одного у Pedinomonas до 16 у Pyramimonas cyrtoptera. Систематичне положення одноджгутикових видів залишається дискусійним. Деякі дослідники виділяють їх в окремий клас – Pedinophyceae, інші розглядають їхв межах порядку Volvocales.
Джгутики виходять з апікальної заглибини – джгутикової ями. Базальні тіла джгутиків довгі і розміщені паралельно. Зовні мембрани, у багатьох видів, розміщені у декілька шарів (до п’яти), луски досить складної будови. У деяких формується клітинна стінка, є також види, вкриті лише мембраною (голі клітини). Луски утворюються комплексом Гольджі і за хімічною будовою складаються з пектинкарбогідратів з невеликим вмістом білків. Луски можуть зливатися утворюючи суцільну теку, що вкриває всю клітину, за винятком ділянки виходу джгутиків. Клітинна стінка цист Pyramimonas та вегетативних клітин інших видів досить потужна і складається з хімічно стійкої речовини, подібної до спорополеніну. Викопні роди, зокрема Tasmanites, знаходять в осадах від Кембрію до Міоцену у нафтоносних сланцях.
Для багатьох (але не всіх) характерною особливістю є утворення досить великого комплексу Гольджі, що розміщується між базальними тілами джгутиків і ядром. Декілька видів утворюють еджекторні структури – екструсоми. В екструсомах формується структура, що нагадує скручену стрічку, яка розгортається у трубкоподібний "трихоцист".
Хлоропласт один, з піреноїдом. Крохмаль відкладається біля піреноїда. У деяких, в середині хлоропласта, формується стигма. Мітохондрія одна, типової для зелених водоростей будови. Більшість видів (але не всі) мають у великій кількості специфічний ксантофіл – празиноксантин. Ця біохімічна особливість часто використовується для розпізнавання видів Prasinophyceae кокоїдної будови.
Вважається, що Prasinophyceae є вихідною, базальною, але не монофілетичною групою зелених водоростей, від різних гілок якої походить решта класів Chlorophyta. Хоч всі вони і мають хлорофіли a і b, але описано декілька варіації цих хлорофілів, а також є, принаймні, шість різних комбінацій додаткових пігментів. За набором пігментів деякі подібні до Chlorophyceae, інші – до Ulvophyceae. Є представники, які за набором пігментів неподібні до інших Chlorophyta. Підсумовуючи сказане, деякі дослідники вважають, що статус деяких таксонів в межах Prasinophyceae, в майбутньому, може бути переглянутим і частина з них буде виділена в окремі, самостійні класи Chlorophyta. Наприклад, вже запропоновано виділити рід Mesostigma в самостійний клас Mesostigmatophyceae, рід Tetraselmis та споріднені із ним таксони - у клас Chlorodendrophyceae, рід Pedinomonas - у клас Pedinophyceae.
Вегетативне розмноження здійснюється поділом клітини. Поділ починається зі збільшення піреноїда, після чого поділяється хлоропласт. За цим слідує поділ основ джгутиків. Після поділу ризопласту відбувається поділ ядер. У деяких видів, зокрема – у Mantoniella, ядерна оболонка зберігається протягом всього поділу. У інших (напр. Pyramimonas amylifera), під час мітозу, ядерна оболонка руйнується. Цитокінез відбувається шляхом закладання борозни, що закладається від периферії до центру. Веретено поділу закладається інтерзонально і руйнується в процесі цитокінезу.
При нестатевому розмноженні із спори утворюється декілька монадних клітин.
Статеве розмноження відоме у небагатьох видів. Зокрема, воно виявлено у Nephroselmis olivacea і проходить за ізогамним типом (рис. 145).
Рис. 145. Життєвий цикл Nephroselmis olivacea (за: Suda et al., 1989).
Представники: Pyramimonas tetrarhynchus (рис. 146 а), Nephroselmis olivacea (рис 146 б), Tetraselmis cordiformis (рис. 146 в) і Prasinocladus (рис. 146 г).
Види роду Pyramimonas одноклітинні, зустрічаються в морях, солонуватих та прісних водоймах. Джгутиків 4-16, що виходять з глибокої вузької ямки. Бентосні форми мають більше джгутиків, ніж планктонні. Бентосні форми також виділяють багато слизу, за допомогою утворюючих слиз пухирців (напр. P. mucifera). Хлоропласт один, бокалоподібний, переважно з одним піреноїдом і однією або декількома стигмами. Поверхня клітини та джгутики вкриті лусками. Відомо понад 75 видів.
Рис. 146. Представники класу Prasinophyceae
а – Pyramimonas tetrarhynchus, б – Nephroselmis olivacea, в – Tetraselmis cordiformis, г – Prasinocladus sp.
У Nephroselmis клітини дводжгутикові, ниркоподібної форми. Статевий процес – ізогамія. Зустрічається в бентосі прісних водойм.
Рід Tetraselmis представлений одноклітинними джгутиковими або кокоїдними формами, що прикріплені до субстрату слизистою ніжкою. Монадні клітини мають чотири джгутики, що виходять з джгутикової ямки попарно. Клітини оточені текою, що складається з дрібних лускоподібних елементів, з’єднаних у вигляді сітки. Клітини часто припиняють рух на тривалий період. Джгутики можуть втрачатися. Хлоропласти, здебільшого, зелені, але у деяких видів можуть ставати червоними внаслідок накопичення каротиноїдів. Рід містить біля 26 видів, зустрічаються як у морях, так і прісних водоймах.
Рід Prasinocladus представлений переважно кокоїдними формами, що ведуть перифітонний спосіб життя. До субстрату прикріплені за допомогою слизистих тяжів. Клітини оточені текою, що складається з дрібних лускоподібних елементів, з’єднаних у вигляді сітки. Монадні форми з’являються під час розмноження, і є морфологічно ідентичними до Tetraselmis. Дослідження rbcL-послідовностей підтвердили тісні родинні зв’язки Prasinocladus з Tetraselmis (Daugbjerg et al., 1995).
Дата добавления: 2015-11-26; просмотров: 118 | Нарушение авторских прав