Төменгі сатыдағы сүтқоректілердің жұмыртқа клеткаларында саруыз болмайды. Олардың зиготаларының бөлшектенуі толық болса да біркелкі және бірыңғай емес. Бөлшектенудің нәтижесінде тығыз морула пайда болады. Моруланың клеткалары көп ұзамай (тышқан ұрығында 16 бластомерлі сатысында) сыртқы ақшыл және ішкі тығыз орналасқан күңгірт клеткалар болып екіге бөлінеді. Сыртқы ақшыл клеткалардан пайда болатын трофобласт жатырдың шырышты қабықшасымен түйісіп сол арқылы ұрықты қоректендіреді. Ішкі ірі күңгірт клеткаларын эмбриобласт немесе ұрық түйіні дейді. Содан ұрықтың өзі пайда болады (21- сурет).
Көп ұзамай, мәселен, тышқанның 32 бластомерлі сатысында ұрықтың ішінде трофобластың бөліп шығаратын сұйығымен толған көлемді қуыс пайда болады. Бұл сатыдағы ұрықты бластоциста дейміз. Бұдан кейін ұрық түйінінен гипобласт яғни энтодерма деген ішкі қабаты бөлініп шығады. Ол құстың гипобластына бара бар. Гипобластың шеткі клеткалары трофобластың ішкі қабырғасына жанаса жайылып сарыуыз қабықшасын құрайды. Бірақ оның ішінде құстармен салыстырғанда сарыуыз болмайды. Амниондық қуыс сарыуыз қапшығымен бір уақытта пайда бола бастайды. Көбінесе, сүтқоректілерде ол ұрық түйіні клеткаларының бірі – бірінен бөлініп, ажырап кетуінен болады. Сонда амнионның түбінде ұрық қалқаншасы жатады, ал төбесі амниондық қабықша болып есептеледі.
Ұрықтың денесі құстардікі сияқты ұрық қалқаншасынан пайда болады да, алғашқы жолақ, Гензен түйіні бар алғашқы жылға және құстарда болатын басқа да сатылардан өтеді.
Алғашқы жылға құралғаннан кейін бір топ мезодерма клеткалары трофобласт пен сарыуыз қапшығының қабырғасының арасына орналасып, ұрықтан тыс мезодерманы құрайды. Приматтарда мұндай ұрықтан тыс мезодерма (алғашқы мезенхима) одан да бұрын трофобластпен бір мезгілде құралады. Ұрықтан тыс мезодерманың (мезенхиманың) ішінде кішкене қуыстар – лакуналар пайда болады. Олар бір – бірімен қосылып целом қуысын құрайды. Трофобласта көптеген ұсақ төмпешік яғни талшық тәрізді бірінші бүрлер пайда болады. Бірінші бүрлердің ішіне қантамырлар еніп екінші бүрлерді құрайды. Екінші бүрлері бар трофобласт хорион деп аталады.(22-сурет)
Амнион қуысының түзілуімен қатар ішектің артқы бөлімінен аллантоис дамиды. Сүтқоректілерде оны кейде аллантоис аяқшасы деп атайды. Ол жалғыз ұрықтан тыс мезодермадан құралған. Құстармен салыстырғанда онда энтодерма болмайды. Одан хорионның бүрлеріне жанасатын қантамырлар дамиды. Хорионның екінші бүрлері мен аллантоис аяқшасы плацентаны құрауға қатысады. Плацента дегеніміз сүтқоректілердің аналығы мен ұрығын қантамырлар арқылы байланыстырып қоректендіретін аса маңызды мүше.
Сүтқоректілерде ұрықтың қоректенуі және зат алмасуы плацента арқылы болады. Плацента жатырдың шырышты қабығынан және хорионның бүрлерінен түзіледі. Сүтқоректілердің әр түрінде плацента өзінің құрылысы жағынан түрліше болып келеді. Дамитын ұрық аналық организммен байланысын арттырған сайын плацентаның құрылысы күрделене береді. Плацента адамдар мен приматтарда ең жоғары дәрежеде дамиды. Ал басқа сүтқоректілерге келетін болсақ, онда олардың арасынан біртіндеп плацентасы жоқ түрлерден бастап ұрықпен аналық организмнің күрделі қарым – қатынасына дейінгі түрлерді байқауға болады.
Плацентаның гистологиялық типтері: (23-сурет):
Эпителиохориалды немесе жартылай плацента (шошқаларда, жылқыларда, түйелерде, киттерде). Бұл плацентада хорионның бүрлері жатырдың шырышты қабығындағы ойықтарға батып, олардың ұлпаларына ешқандай зақым келтірмейді.
Десмохориалды плацента (қойларда, сиырларда). Хорионның бүрлері мен байланысқан жердегі жатырдың шырышты қабығының эпителиясы бұзылады. Хорионның бүрлері дәнекер ұлпасына батып тұрады.
Эндотелиохориалды плацента (жыртқыштарда). Хорионның бүрлері жатырдың эпителиясымен қатар дәнекер ұлпасын да бұзып қан тамырларға жанасып, аналықтың қанынан тек оның жұқа эндотелия қабырғасы арқылы бөлініп тұрады.
Гемохориалды плацента (приматтарда, кемірушілерде). Хорионның бүрлері эпителияны, дәнекер ұлпалар қабатын және қантамырларының эндотелия қабырғасын бұзып қанға батып тұрады да, қоректік заттарды анасының қанынан сорып отырады.
Құстарың жұмыртқаларының ұрықтануы жатыр түтігінің үстіңгі бөлігінде болады, бұдан кейін бөлшектену басталады. Құстардың зиготалары жартылай бөлшектенеді. Соның нәтижесінде дискобластула, яғни бластодиск пайда болады. Бластодисктің орта жағы ұрық қалқаншасы деп аталады. Сол ұрық қалқаншасынан ұрықтың денесі пайда болады. Қалқаншаны қоршап жатқан ашық түсті бөлігін аrea pellucida дейді. Оның күңгірт бөлігін – аrea ораса деп аталады
Эмбриогенездің 6-7 күнінде ұрық жатыр түтігінің бір бөлігіне бекінеді. Қалыпты жағдайдан осындай ауытқу нәтижесінде не болады?
Эмбриогенездің 6-7 ші күнінде ұрық жатыр түтігіне бекініп қалса жатырдан тыс жүктілік болады. Жатыр түтікшелерінде қалып қойған ұрық бастапқыда қалыпты түрде дамиды. Бұл кезде әйелде жүктіліктің алғашқы белгілері біліне бастайды. Ал 6-10 аптадан кейін кіндіктен төмен жақта шаншу, толғақ сынды ауыру сезіледі. Кейбіреулердің қан қысымы төмендеп, құлап қалуы мүмкін. Одан кейін қызыл-қоңыр сұйықтық бөлінеді. Ол тиісті орта мен азық болмауынан ұрықтың өміршеңдігін жоғалтқанының айғағы.
Жансыз ұрық түтікшеден өзі түсіп қалуға тиіс. Олай болмаған жағдайда жатыр түтікшесінің жарылып кету қаупі күшейеді. Іштің төменгі жағы қатты ауырып, шаншуы, қан қысымының кенеттен төмендеуі салдарынан естен танып құлау осы қатердің белгісі. Мұндай белгілер байқалысымен дереу дәрігерге қаралмаса, ішке қан кетуі мүмкін. Яғни әйел өміріне қауіп төнеді.
Жатырдан тыс жүктілікті медицинада ультрадыбыстық зерттеу және қан құрамын тексеру арқылы анықтайды. Тәжірибелі гинеколог-дәрігер жатырдың көлемін сырттай сипап көру арқылы да біле алады, өйткені бос жатыр жүктілік мерзіміне сай болмайды. Жатыр түтікшелерінің көлемі ұлғаюы да күдік туғызады. Осы белгілер арқылы дерт ертерек анықталса, жүктілікті дәрі арқылы да тоқтатуға болады. Бұл кезде әйел дәрігер бақылауында болуға тиіс. Ал жүктілік 10 аптадан асып кетсе, онда ота жасатуға тура келеді.
Эмбрионалдық кезең онтогенездің ұрықтану кезеңінен жұмыртқа салушыларда ұрықтың жұмыртқа қабықшаларынан шығуына дейін, ал құрсақ ішінде дамушыларда туылуына дейінгі мезгілді қамтиды. Ю.С. Бочаров (1888) эмбриогенездің ең соңғы кезеңі деп жұмыртқа қабықшаларынан шығуды санаған. Бірақ олай болса плаценталық сүтқоректілерде эмбриогенез бірнеше тәулік арасында битуі тиіс. (жалғыз жұмыртқа қабықшасы бластоцистаның жатырдың шырышты қабығына қондырылу алдында ериді). Эмбриогенездің аяқталуы деп сыртқы ортада дербес организмнің өмірі басталу кезеңінен санаған қонымдырақ. Ол уақытта организм өмірі басталу кезеңінен санаған қонымдырақ. Ол уақытта организм көбінесе қалыптасып қалған және кейбір жағдайда (балықтар, амфибиялар, ккөптеген рептилиялар) өз бетінше өмір сүре алады.
59. Гистологиялық препаратта бірқабатты, ортасында бластоцелі бар бластула көрінеді. Бластуланың түзілуінде қандай бөліну түрі жүреді. Гаструляция қалай жүреді? Бөлшектенудің толық біркелкі бөлінуінен целобластула пайда болады. Ол дөңгелек (тікентерілілер, ланцетник) немесе созылған (кейбір ішекқуыстылар) пішінді үлкен бластоцелі бар бірқабатты бластула. Инвагинация дегеніміз – целобластулаларда кездеседі. Инвагинация жолында бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельдің ішіне қарай көмкеріледі. Гаструляция нəтижесінде вегетативтік бөлік екі қабатты ұрықтың ішкі қабатын ‐ энтодермасын құрайды. Бластуланың анималдық жағынан эктодерма құралады. Құралған гаструланың қуысы ‐гастроцель деп аталады. Гастроцель – алғашқы ішек қуысы. Ал гаструланың тесігін бластопор дейміз. Бластопор алғашқы ауыз болып табылады. Эктодерма мен энтодерманың аралығындағы қуыс алғашқы дене қуысы деп аталады.
60. Гаструляция сатысында бластопордың арқа ернін бір тритоннан алып екінші тритонның құрсақ эктодермасының астына енгізген.Бұл тәжірибе нәтижесінде қандай құбылыс пайда болады?мако103-005 бет Г.Шпеман мен Г.Мангольд 1924 ж бластопордың арқа ернін пигемнттелемеген тритоннан алып пигементтелген триотонның құрсақ эктодермасының астына енгізеді. Бір тәулік өткеннен кейін пигменттелеген тритонның құрсақ жағында нерв түтігі, сомиттер, хорда және эмбрионалды бүйректің бастамасы п.б. Тіпті астындағы эктодерма өзгерді. Оның ішек қуысы қалыптасты. Енгізілген хорда- мезодерманың материалынан әдетте хорданың бөліктері және мезодерма сомиттері дамиды. Ал рецепиент материалынан құрсақ жағында ешқашан қалыптаспайтын нерв түтігі және мезодерманың кейбір бөліктері п.б.
Сонымен, Шпеман өзінің зерттеулерінің нәтижесінде, бластопордың арқа ернінде «ұйымдастырушы орталықтар» бар деген қорытындыға келді. Сол кезден бастап ұрықтық даму – жаңа «индукторлар» мен «ұйымдартырушылардың» пайда болуымен сипатталатын болды.
Шпеман мен Мангольд айдаршалы тритонның бластопорының арқа ернін жай тритонның ұрығының бүйіріне отырғызғанда, жай тритонның бүйір жағында айдаршалы тритонның қосымша ұрығы дамыған. Мұндай тәжірбие құстардың, балықтардың және сүтқоректілердің ұрықтарымен де жасалған. Сонда бірнеше ұрықтардың дамуы, яғни полиэмбриония құбылысы п.б.
Эмбрионалды индукция мәселесі компетенция түсінігімен тығыз байланысты. Компетенция дегеніміз, ол ұрық бөліктерінің индукцияны қабылдай алу қасиеті. Мысалы, амфибияларда түгел эктодерманың нерв жүйесіне айналу компетенциясы бар. Сондықтан Шпеманның тәжірбиесінде индуктордың әсерәнен тритонның құрсақ жағында тері эктодермасынан нерв пластинкасы пайда болады. Сонымен бирге, ұрықтық эктодерманың компетенция қасиеті гаструляция аяқталған соң жоғалады. Г.Шпеман мен Г. Мангольд 1924 жылы бластопордың арқа ернін (хорда‐мезодерманың бастамасы) пигменттелмеген тритоннан алып пигменттелген тритонның құрсақ эктодермасының астына енгізеді. Бір тəулік өткеннен кейін пигменттелген тритонның құрсақ жағында нерв түтігі, сомиттер, хорда жəне эмбрионалды бүйректің бастамасы пайда болды. Тіпті астындағы энтодерма да өзгерді. Оның ішек қуысы қалыптасты. Енгізілген хорда‐мезодерманың материалынан əдетте хорданың бөліктері жəне мезодерма сомиттері дамиды. Ал рецепиент (ие) материалынан құрсақ жағында ешқашан қалыптаспайтын нерв түтігі жəне мезодерманың кейбір бөліктері пайда болды. Бұл құбылысты эмбрионалды индукция деп атайды. Ал бластопордың дорсальды ерні Шпеманның тəжірибесінде индуктор деп аталады. Бірақ Шпеманның өзі оны ұйымдастырушы (организатор) деп атаған. Нерв пластинкасының индукциясын зерттеуде И.Гольтфретер көп еңбек сіңірді. И.Гольтфретер 1938 жылы тритонның гаструласынан ұсақ бөліктерін алып стандартты ортаға отырғызды. Нəтижесінде эктодерма бөлімінен эпителий түзілмейді, клеткалар бір‐бірінен ажырап кетеді, ал энтодермадан ішек эпителиі жəне бауыр эпителиі тəрізді құбылыстар пайда болады. Бластопордың дорсалды ернінен эксплантация (организмнен бөлек алып тастау) жағдайындабүкіл организмнің дамуы басталуы мүмкін. Ұрықтың бас жағымен құйрық жағы белгіленеді. Онда хорда, мезодерма, нерв түтігі пайда болады. Нерв түтігінің алдыңғы жағында ми тəрізді ұлғаю, жанында эпидермис, мезенхималық клеткалар түзіледі.
Дата добавления: 2015-12-08; просмотров: 334 | Нарушение авторских прав