Філогенія хребетних

Перші викопні залишки хребетних відомі з часу, коли вони набули здатності утворювати кістковий скелет. Найдавніші примітивні форми об’єднують в надклас Безщелепні (Agnatha); вони відомі під назвою Ostracodermii („Черепашкошкірі” чи Щиткові). Ці види мали потужний зовнішній скелет у вигляді суцільного панциря чи окремих суцільних кісткових пластин, або ж дрібних лусок, чи й сполучення усіх цих утворів. Деякі – із важким скелетом, сплющеним у дорзо-вентральному напрямі тілом, гіпоцеркальним хвостовим плавцем вели придонний спосіб життя; інші – з гнучким веретеноподібним тілом, вкриті дрібною лускою – були мешканцями товщі води. Група була різноманітною і включала кісткощиткових, різнощиткових, безщиткових та інші групи. Найдавніші види відомі з ордовіку; в силурі-девоні досягли розквіту; наприкінці девону більшість вимерла, здогадно, через конкуренцію з щелепноротими, різноманіття яких на той час значно зросло. Більш пізні залишки невідомі. Вважають, що сучасні групи безщелепних (міноги та міксини) з’явилися в карбоні. Із палеозойськими формами їх споріднюють: відсутність щелеп та парних кінцівок, рот сисного типу, два пів колових канали у внутрішньому вусі, хорда, ентодермальні зябра, непарний орган нюху. В цілому вважають, що безщелепні склали одну, доволі примітивну та спеціалізовану, гілку хребетних.

Друга, провідна гілка представлена Щелепноротими (риби та всі більш високо організовані хребетні). Безпосередні предки риб досі невідомі. Їх найдавніші викопні залишки (луски) відомі з верхнього силуру; в девонських відкладах риби представлені різноманітними групами. Одна з найдавніших, відомих з раннього силуру до карбону – Панцирні риби (Placodermi), тіло яких було вкрите кістковим панциром. Вони жили як у прісних, так і в солонуватих водоймах і поруч з примітивними рисами мали низку прогресивних особливостей: внутрішній скелет був переважно хрящовим, але щелепи – кістковими. Парні плавці (частіше – лише передні) були розчленовані на окремі відділи та вкриті кістковими пластинками. В той же час існували дрібні прісноводні Акантодії (Acanthodii), тіло яких було вкрите кістковими пластинками, що стикалися одна з одною. Плавці мали широку основу, і між грудними й черевними плавцями містився ряд додатковий дрібних плавців, також з широкими основами. Вважається, що це – залишки колишньої суцільної складки, яка розміщувалася по боках тіла і дала початок парним кінцівкам. На примітивність цих риб вказує також членистість щелепних дуг, значно більше схожих на типові вісцеральні дуги, ніж у інших риб.

З девонських відкладів відомі також представники підкласу Первісних акул (Proselachii), зокрема пізньодевонська Cladoselache. Власне хрящові риби (Chondrichthyes) відомі з пізнього силуру-раннього девону. Пластинчатозяброві (Elasmobranchii) пережили два сплески адаптивної радіації – в силурі-девоні та ранньому мезозої. З кінця мезозою оформилися сучасні родини цього підкласу. Цільноголові (Holocephalia) відомі з раннього карбону й ніколи не були численними.

Клас Кісткові риби (Osteichthyes) рано оформився у 2 групи: підкласи Променепері (Actinopterygii) та Лопатепері (Sarcopterygii). Найдавнішими променеперими вважаються Палеонісциди (Palaeoniscoidei), для яких були характерні, переважно, зовнішні шкірні окостеніння, гетероцеркальний хвіст, рострум, ганоїдна луска та наявність V-подібних лусочок – фулькри на спинному та хвостовому плавцях. Ці риси зближують їх із сучасними хрящокістковими, зокрема, осетровими рибами. Від палеонісцид беруть початок також інші ганоїдні (Ganoidomorpha), які виникли в тріасі та посідають проміжне положення між палеонісцидами та кістковими рибами. В середині мезозою вони були панівною групою риб, але донині збереглися лише 2 види – амія та кайманова риба.

Власне Кісткові риби (Teleostei) виникли в мезозої, еволюціонували швидко та різноманітно й нині є панівною групою риб.

Предки риб підкласу Лопатеперих – надряди Кистеперих (Crossopterygii) та Дводишних (Dipnoi) були близькими групами. Обидві з’явилися в нижньому девоні та досягли розквіту у верхньому девоні та карбоні; їх диференціація була пов’язана значною мірою з характером живлення: кистепері залишилися хижаками та зберегли здатність швидко плавати 1 хапати здобич, дводишні ж перейшли до живлення придонними безхребетними, вони втратили добре розвинені плавці й стали малорухливими, що спостерігається і у сучасних представників.

Кистепері цікаві також тим, що ближчі за всі інші групи риб до вихідної групи наземних хребетних – панцирним амфібіям (Stegocephalia).

Риби виникли у прісних водоймах і лише пізніше, хоч і досить швидко, заселили Світовий океан.

Перехід хребетних від водного до наземного способу життя повинен був супроводжуватися появою, в-основному, двох провідних пристосувань: дихання киснем атмосфери (заміна зябрового дихання на легеневе) та пересування по твердому субстрату (заміна кінцівок типу плавця на п’ятипалі кінцівки, побудовані як багаточленний важіль, який слугує для опори тіла об твердий субстрат). Паралельно змінювалися й інші системи органів: покриви, кровоносна, нервова, органи чуття. Перші амфібії, що з’явилися у прісних водоймах наприкінці девону – іхтіостегіди (Ichthyostegidae) – справжні перехідні форми між кистеперими та земноводними. Вони мали рудименти зябрової кришки, справжній риб’ячий хвіст, зберігався клейтрум; шкіра була вкрита дрібною риб’ячою лускою. Водночас, вони мали парні п’ятипалі кінцівки наземних хребетних. Іхтіостегіди жили не лише у воді, але й на суходолі. Вважають, що вони не лише розмножувалися, але й живилися у воді, систематично виповзаючи на суходіл.

Пізніше, в кам’яновугільному періоді, виникла низка гілок, яким надають рангу надрядів чи рядів. Надряд Лабіринтодонтів (Labyrinthodontia) був дуже різноманітним: ранні форми мали порівняно невеликі розміри та рибоподібне тіло, більш пізні досягали доволі великих розмірів (1 м та більше), мали сплощене тіло з коротким товстим хвостом. Вони існували до кінця тріасу і займали наземні, біля водні та водні місце існування. До деяких лабіринтодонтів відносно близькі предки безхвостих – ряди Proanura та Eoanura, відомі з кінця карбону та пермських відкладів.

У карбоні виникла також друга гілка первинних амфібій – лептоспонділи (Lepospondyli) – дрібних розмірів, добре пристосовані до життя у воді. Деякі з них вторинно втратили кінцівки. Вони проіснували до середини пермського періоду і, вважається, дали початок сучасним хвостатим (Caudata) та безногим (Apoda). В цілому, всі палеозойські амфібії вимерли протягом тріасу.

Цю групу амфібій називають також стегоцефалами (панцирноголовими) за суцільний панцир з шкірних кісток, який вкривав черепну коробку зверху та з боків так, що залишалися отвори лише для ніздрів, очей та тім’яного органу. У багатьох був також черевний панцир з кісткових лусок, що налягали одна на одну. Предками стегоцефалів, безумовно, були кісткові риби, що сполучали риси примітивної організації (слабке окостеніння первинного скелету) з наявністю додаткових органів дихання – легеневих мішків. Їх парні кінцівки могли використовуватися не лише для греблі, але й для опори об субстрат. Найближчими до стегоцефалів є кистепері риби, які мали легеневе дихання, значну подібність у розміщенні покривних кісток черепа та специфічний скелет парних плавців: проксимальний відділ з 1 кістки, що відповідає плечу чи стегну, наступний сегмент – з 2 кісток, що відповідають передпліччю чи гомілці; далі розміщувався відділ, що складався з кількох рядів кісток і відповідав кисті (стопі). З усіх кистеперих до іхтіостег найближчі остеолепіформні ріпідістії (Osteolepiformes).

Стегоцефали дожили до початку мезозою, а сучасні ряди амфібій оформляються лише наприкінці юри – на початку крейди, отже, безпосереднього зв’язку між ними немає.

Найдавніші рептилії – котилозаври - відомі з верхньопермських відкладів Північної Америки, Західної Європи, Росії та Китаю. За низкою ознак вони дуже близькі до стегоцефалів: череп у вигляді суцільної кісткової коробки, слабо оформлений шийний відділ хребта, криж лише з 1 хребця, клейтрум у плечовому поясі, короткі та широко розставлені кінцівки. Можливо, вони були потомками кам’яновугільних стегоцефалів – емболомерів. У середній пермі котилозаври досягли розквіту, але лише нечисленні дожили до кінця пермі, а в тріасі група зникла.

У становлені вигляду давніх рептилій та оцінки їх наступної долі істотна характеристика їх черепа. Примітивність стегоцефалів та ранніх рептилій виразилася в структурі черепа відсутністю будь-яких западин, окрім очних та нюхових – група Anapsida, у яких вискова область була закрита кістками. Їх вірогідними потомками є черепахи, у яких позаду очниць зберігається суцільний кістковий покрив. Подібні до сучасних черепахи нижнього тріасу Німеччини – за будовою черепа, зубів, структурою панциря. Предками черепах вважають пермського еунотозавра (Eunotosaurus) – невелику ящероподібну тварину з зубами, короткими та дуже широкими ребрами, які утворювали подобу спинного щита; черевного щита не було. Мезозойські черепахи спочатку були суходільними, очевидно, риючими тваринами. Лише пізніше деякі з них перейшли у воду, частково втративши кістковий та роговий панцир. Сучасні скрито шиї та бокошиї черепахи більшою иірою зберігають риси мезозойських сухопутних черепах; морські та м’якошкірясті виникли пізніше в мезозої.

Усі інші, як давні, так і сучасні рептилії набували в структурі черепа 1 чи 2 вискові западини. Одну нижню мали синап сидні; одна верхня зареєстрована у 2 групах – парапсидних та евриапсидних; 2 западини мали діапсидні. Еволюційна доля цих гілок різна. Першими від предкового стовбура відійшли синапсиднв (Synapsida) – рептилії з нижніми висковими западинами, обмеженими виличною, лускатою та заочничною кістками. Уже в пізньому карбоні ця група стала найчисленнішою і представлена у палеонтологічному літописі 2-ма рядами, що існували послідовно: пелікозаврів (Pelicosauria) та терапсидів (Therapsida) чи звіроподібних (Theromorpha). Їх безпосередніми родичами вважають котилозаврів (до них були дуже близькі пелікозаври, дуже подібні до ящірок, 1-2 м завдовжки, з двоввігнутими хребцями та черевними ребрами, що добре збереглися. Але зуби їх сиділи в альвеолах та мали незначну диференціацію). У середній пермі пелікозаврів замінили більш високоорганізовані звірозубі (Theriodontia) із виразно диференційованими зубами та вторинним кістковим піднебінням; єдиний потиличний виросток розділився на 2, нижня щелепа в основному була представлена зубною кісткою. Змінилося розміщення кінцівок: лікоть перемістився назад, а коліно – уперед і кінцівки вже розміщувалися під тулубом, а не по його боках. В скелеті з’явилося багато рис, спільних із ссавцями. Численні пермські звірозубі були дуже різноманітними за зовнішністю та способом життя. Численні були хижаками – іностранцевія (Inostrancevia alexandrovi), інші живилися рослинною чи змішаною їжею. Ці мало спеціалізовані види – найближчі до ссавців - циногнатус (Cynognathus) з численними прогресивними рисами. Звірозубі були численними ще в ранньому тріасі, але при появі хижих динозаврів вони зникли.

Наступна група, що відділилася від котилозаврів, діапсидні (Diapsida). Їх череп має 2 западини, розміщені вмще та нижче від заочничної кістки. У пермі діапсидні дали широку адаптивну радіацію; серед них намітилося 2 основних групи (інфракласи) - Лепідозавроморфи (Lepidosauromorpha) та Архозавроморфи (Archosauromorpha). Точно невідомо, яка з них більш давня, але еволюційна доля цих інфракласів різна. До лепідозаврів належать гатерії (Sphenodon punctatus) – нащадок поширених у мезозої першоящерів чи клинозубих (Prosauria чи Lepidontidae), ящірки (залишки відомі з пізньої пермі), змії (з’являються у крейді), хамелеони (спеціалізована група кайнозойського часу – палеоцен, міоцен) та їх вимерлі родичі. Ящірки, змії та хамелеони нині об’єднуються в ряд Лускаті (Squamata).

До архозавроморф належать крокодили (Crocodylia, відомі з кінця тріасу), птерозаври, динозаври. Крилаті ящери (Pterosauria) – високо спеціалізовані мезозойські рептилії – літаючі тварини, крила – складки шкіри, натягнуті між боками тіла та дуже довгим 4-м пальцем передньої кінцівки; широка грудина з добре розвиненим килем; кістки черепа рано зросталися; численні кістки були пневматичними; витягнуті у дзьоб щелепи несли зуби. Довжина хвоста та форма крил варіювали: рамфоринги мали вузькі довгі крила та довгий хвіст і літали ковзаючим польотом, часто планеруючи; птеродактилі мали дуже короткий хвіст та широкі крила, політ їх був частіше гребним. Вважається, що птерозаври жили на узбережжях морів, живились рибою, а за поведінкою були близькими до мартинів та крячків. Їх розміри складали від кількох см до метра та більше. Найбільшими літаючими хребетними були пізньокрейдові птеранодони з розмахом крил 7-12 м та масою тіла близько 65 кг, знайдені на усіх континентах, крім Антарктиди. Ця група занепала поступово, у зв’язку з появою птахів.

Динозаври відомі у палеонтологічному літописі з середини тріасу і є найчисленнішою та найрізноманітнішою групою рептилій, що існували на суходолі. Розміри їх коливалися від десятків см до 30 м. При дуже різноманітному вигляді у всіх була відносно маленька голова, а спинний мозок в крижовій області утворював місцеве розширення, більше за об’ємом за головний мозок. Від початку динозаври розділилися на 2 гілки, розвиток яких відбувався паралельно. Їх характерною особливістю була будова таза, через що групи називають птахотазовими та ящеротазовими динозаврами. Ящеротазові (Saurischia) спочатку були відносно дрібними хижаками, що рухалися стрибками лише на задніх ногах (передні слугували для захоплення їжі); опорою був також довгий хвіст. Надалі зявилися великі рослинноїдні форми, що ходили на 4-х ногах. Серед них виявлені найбільші з відомих суходільних хребетних – бронтозаври, диплококи. Можливо, більшість гігантських динозаврів цієї групи буди напівводяними.

Птахотазові (Ornithischia) спочатку пересувалися лише на видовжених задніх ногах, але пізні види мали спів розмірні кінцівки та ходили на 4-х ногах. Всі – виключно рослиноїдні: ігуанодони, трицератопси, стегозаври. Найбільшого розвитку динозаври досягли у крейді, наприкінці якої вимерли.

Нарешті, лише одна вискова западина була в черепі парапсидних та евриапсидних рептилій. Вважається, що вони походять від діапсидних шляхом втрати нижньої западини. У палеонтологічному літописі представлені групами іхтіозаврів (Ichthyosauria) та плезіозаврів (Plesiosauria), які з тріасу до крейди панували в морських біоценозах. Іхтіозаври (1-14 м) в мезозої займали екологічну нішу китоподібних, були конвергентно на них подібні, жили лише у воді, живились рибою, частково – безхребетними, були живородними. Тіло плезіозаврів (від 50 см до 15 м) було широким і плоским, з слабо розвиненим хвостом, добре розвиненою шиєю та невеликою головою; загалом вони нагадували ластоногих. Деякі населяли прибережні води, живилися рибою та молюсками.

Предками птахів вважають архозаврів, їх гілка виокремилася у тріасі. Найближчими до них є текодонти (Tecodontia), яких було не менше 10 родин, поширених космополітко, в тому числі – псевдозухії (Pseudosuchia). Останнім часом виявилося, що вони також неоднорідні і різні їх гілки ближчі до крокодилів та динозаврів. Безпосередні предки птахів ще не виявлені. Вважається, що вихідним середовищем існування птахів був ліс. З юрських відкладів відомий археоптерикс (Archeopteryx litographica – 7 палеонтологічних залишків). Риси птахів: пір’яний покрив, крила, шаблеподібні лопатки, вилочка, будова таза, цівка та протиставлений іншим 1-й палець. Риси рептилій: відсутність рогового дзьоба, наявність зубів, довгий (20 хребців) хвіст, вузька грудина без киля, черевні ребра, добре розвинені 3 пальця на передніх кінцівках, таз з’єднаний з хребцями, а не зрісся, як у птахів. Ніяких проміжних ланок між археоптериксом та справжніми літаючими птахами не виявлено. Вважається, що це – бічна гілка в еволюції класу. У крейдових, юрських та тріасових відкладах знайдені численні залишки примітивних птахів, серед яких 2 цікаві крейдові групи – іхтіорніси (Ichthyornis) - хороші літуни з розвиненим скелетом крила та великою грудиною з високим килем, зубаті та гесперорніси (Hesperornis) – водні птахи, не здатні до польоту, без крил (передня кінцівка представлена лише рудиментом плеча), грудина без киля, водний спосіб життя, гребли задніми ногами.

В третинному періоді з’являються типові птахи, близькі до сучасних, але ще в еоцені зустрічаються зубаті форми – Odontopteryx, систематично близькі до веслоногих. З’являються горобині, серпокрильці, дятли, сиворакші, кулики. В олігоцені та міоцені подібність орнітофауни до сучасної ще збільшується.

Дата добавления: 2015-10-29