Папоротниковидные

одна из важнейших групп зеленых растений, обычно характеризующихся крупными перистыми листьями (вайями), спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и по облику эти виды напоминают деревья. От моховидных папоротниковидные, как и прочие "высшие растения" (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются присутствием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются "настоящими". Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне вай. К папоротниковидным относятся примерно 9000 современных видов, прежде выделявшихся в тип Pteridophyta, а в современных системах составляющих отдел Pterophyta или класс Filicinae.

Экология. Большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве. В тропиках встречаются эпифиты, т.е. папоротники, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды с листьями, покрытыми воском, густыми волосками или перекрывающимися чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность - папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.

Строение. Лист - наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника). Вайи обычных в оранжереях родов Cyathaea, Cibotium и Angiopteris достигают в длину 5,5 м при ширине более 90 см. Доходящая до Ньюфаундленда представительница тропического семейства схизея карликовая напоминает мелкий злак со скрученными штопором листьями. Другой необычный пример - род Vittaria, у представителей которого длинные шнуровидные листья бахромой свисают с ветвей сабаля пальмовидного. Листья лиановидного папоротника Lygodium обвивают растения-опоры, а у некоторых тропических видов семейства глейхениевых длинные вильчатые листья покрыты острыми шипами и образуют почти непроходимые заросли. Обычно лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур - спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса - покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу. Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.
Размножение. Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит - это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит - тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия - кольцо - при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них - гаметы. Мужские гаметангии - антеридии - содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские - архегонии - представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее - к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается. Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны ("усы") с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПАПОРОТНИКА.
Жизненный цикл папоротника включает смену бесполого и полового поколений - спорофита и гаметофита. Спорофит - всем известное зеленое растение - образует спорангии, часто выглядящие как красновато-бурые бугорки на нижней стороне обычных листьев или на специализированных листьях (спорофиллах). Спорангии рассеивают тысячи спор, каждая из которых в благоприятных условиях прорастает в тонкую зеленую пластинку диаметром обычно ок. 6 мм. Это гаметофит, называемый заростком и обычно нами не замечаемый. На нем развиваются мужские и женские половые органы - антеридии и архегонии. Когда они созревают, сперматозоиды из антеридиев плывут по покрывающей заросток пленке воды в архегонии и оплодотворяют здесь яйцеклетки. Из зиготы образуется новый спорофит, и жизненный цикл завершается.

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы. Проводящая система стволов циатей представляет собой диктиостелу — полый цилиндр с прорывами, соответствующими листовым основаниям. Каждый ее участок (меристела) окружен склеренхимой и, кроме того, особыми кубическими клетками с кристаллическим со держимым — черта, не встречающаяся в других семействах папоротников. В паренхиме коры стебля и в черешках листьев имеются слизистые мешки.

Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых, но обычно они дважды, трижды перистые, очень крупные, длиной до 6 м, на длинных черешках, которые бывают бородавчатыми или шиповатыми. В месте прикрепления первичных сегментов к стержню листа (рахису), а иногда и вдоль рахиса у многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда зти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью листа.

Сальвиниевые (лат. Salviniales) — порядок класса Настоящие папоротники, ранее известный как Hydropteridales и включающий также Марсилиевые (Marsileales). Все виды Сальвиниевых — водные растения. Они являются разноспоровыми, т.е. в отличие от остальных папоротников образуют макро- и микроспоры, которые развиваются в женские и мужские эндоспоровые гаметофиты. Эта особенность приближает Сальвиниевые к семенным растениям.

Папоротники этого порядка характеризуются большим разнообразием и сильно отличаются по внешнему виду от типичных папоротников. Семейства Азоллевые и Сальвиниевые - водные плавающие растения, семейство собственно Сальвиниевые имеют корни и эти папоротники укореняются на переувлажнённых почвах.

Стебелек у них небольшой, ветвистый, горизонтальный, несущий на спинной стороне два ряда листьев, а на брюшной стороне корни. Листья до самого основания двулопастные; верхняя лопасть их плавает на поверхности воды, а нижняя погружена в воду; верхние лопасти соседних листьев черепитчато налегают одна на другую. В верхней лопасти находится большая полость, открывающаяся на нижней стороне отверстием; в этой полости обыкновенно поселяются колонии водоросли Nostoc. Спорокарпии появляются у основания побега вместо нижней лопасти листа, кучкою от 2 до 4. Одни спорокарпии, а именно содержащие микроспорангии, — крупные, шарообразные; другие, содержащие макроспорангии, — более мелкие и яйцевидные.

ХВОЙНЫЕ

группа семенных сосудистых растений, составляющая в разных классификационных схемах либо порядок (Coniferales) отдела голосеменных (Gymnospermae), либо самостоятельный отдел Coniferophyta. Деревья и кустарники с обычно вечнозелеными чешуевидными или игловидными листьями (хвоей). Латинское название хвойных переводится как "шишконосные". Действительно, у всех хвойных по крайней мере мужские репродуктивные структуры, в том числе пыльца, образуются в шишках. Обычно на том же дереве развиваются и женские шишки, но в зависимости от таксона они неодинаковы по строению. Например, в семействах сосновых, кипарисовых и таксодиевых семяпочки, становящиеся в конечном итоге семенами, как правило, находятся в более или менее обычных с виду шишках, а в семействе тиссовых - нет. Самые длинные женские шишки, до 65 см, образует сосна Ламберта из Калифорнии. Как и у всех голосеменных, в частности саговников и гинкго, семена хвойных развиваются не внутри плода, а "голыми" - на поверхности семенных чешуй. Исключение составляют тиссовые и ногоплодниковые, у которых семена обрастают по мере созревания мясистой ягодообразной структурой. Весной одновременно с молодыми побегами и листьями у хвойных появляются мужские и женские шишки. Зрелые мужские шишки в течение недели - десяти дней рассеивают огромные количества пыльцы, т.е. пыльцевых зерен. В сосновом лесу их бывает так много, что повсюду можно заметить желтый порошок, напоминающий молотую серу. Затем эти шишки отмирают и отваливаются. Пыльцевые зерна разносятся ветром, и многие из них попадают на липкие верхушки семяпочек. Тогда зерна прорастают, т.е. образуют пыльцевую трубку, проникающую в ткани семяпочки. Через 1,5-13 мес после опыления (в зависимости от вида) в пыльцевой трубке формируются спермии, а в семяпочках - яйцеклетки. После слияние спермия с яйцеклеткой (оплодотворения) начинается развитие зародыша. У большинства сосен оплодотворение происходит через 13 мес после опыления, а еще примерно через полтора года созревает семя. У других хвойных созревание семени требует от нескольких месяцев до двух с половиной лет.
Листва. Хвойные широко представлены в лесах умеренной зоны. Здесь они интересны своей способностью не сбрасывать листья на зиму, т.е. оставаться "вечнозелеными". Впрочем, не все хвойные таковы. Например, у лиственниц и болотных кипарисов хвоя, а то и целые молодые веточки осенью опадают. Не у всех хвойных листья выглядят длинными иголками. У кипарисовых они чешуевидные, у можжевельников могут напоминать шипы, а у некоторых видов бывают достаточно широкими, с мягкой тонкой пластинкой, например у ногоплодников (Podocarpus) и агатисов (Agathis), произрастающих в Южной Америке и Австралии.
Размеры и форма роста. Почти все крупные хвойные - стройные деревья с конической кроной. Рост ствола вверх опережает развитие крупных боковых ветвей, и растение с высотой сужается. По мере старения дерева на открытом месте его нижние ветви могут сохраняться, доходя почти до земли (сбежистая крона), а в густом лесу они обычно достаточно быстро отмирают из-за недостатка света. В результате длинная нижняя часть ствола оголяется - остается практически без сучьев, что очень ценится при заготовке древесины. Большинство хвойных - деревья, но в этой группе немало и кустарников, например можжевельник. Самое высокое хвойное - секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) с запада США, достигающая более 106 м в высоту и живущая более тысячи лет. Близкий к ней вид - секвойядендрон гигантский, мамонтово дерево, или веллингтония (Sequoiadendron giganteum), из гор Сьерра-Невада в Калифорнии - самое крупное в мире дерево: при максимальной высоте более 97,5 м его диаметр у основания может составлять 10,6 м. Некоторые из его известных живых экземпляров старше 3000 лет. Подсчет годичных колец показал, что самые старые хвойные, а возможно, и самые долгоживущие организмы на нашей планете - сосны долговечные (Pinus longaeva) из гор Уайт-Маунтинс в Калифорнии. Среди них обнаружены экземпляры возрастом 4600 лет. Самое мелкое известное хвойное - дакридиум рыхлолистный (Dacrydium laxifolium) из Тасмании и Новой Зеландии: органы размножения у него образуются на стелящихся побегах высотой всего 5 см.
"Народные" названия. Всем известны такие хвойные, как сосна, ель, пихта, лиственница, кипарис, кедр. Однако надо учитывать, что, например, название "кедр" может применяться не в строго научном смысле. Так, знаменитый кедр ливанский и его близкие родственники - кедры атласский из Северной Африки и гималайский из Гималаев - действительно относятся к ботаническому роду кедр (Cedrus). В то же время кедром часто неправильно называют сосну сибирскую из другого рода, "речными кедрами" - представителей рода Libocedrus и т.п. Аналогичным образом, кипарисами, строго говоря, можно считать только вечнозеленые чешуелистные растения рода Cupressus из семейства кипарисовых, однако название "болотные кипарисы" закрепилось за листопадными видами Taxodium из другого семейства.
Классификация. К хвойным относится ок. 700 из примерно 350 000 видов царства растений. Эту группу разделяют на семь семейств. К
сосновым (Pinaceae) относятся сосны, лиственницы, пихты, тсуги, кедры, ели, псевдотсуга Мензиса (дугласия) и т.д. Листья у них игловидные (хвоинки). У сосен они собраны пучками по две-пять штук в каждом, а у лиственниц - по 20-40, причем осенью листья опадают. Ели отличаются от пихт тем, что их одиночные иголки сидят на "пеньках", которые после опадения хвои остаются на стебле, тогда как у пихт стебель гладкий. Кроме того, зрелые женские шишки пихт рассыпаются на отдельные чешуйки. Представители этого семейства произрастают почти исключительно в Северном полушарии, где иногда образуют обширные леса (сосняки, или боры, ельники, лиственничники, или листвяги), составляющие в холодных широтах целую природную зону тайги. Многие виды - источник ценной древесины. К
кипарисовым (Cupressaceae) относятся кипарисы, можжевельники, туи и т.п. Листья у этих растений мелкие, обычно чешуевидные, расположены на стебле супротивно или мутовчато (в последнем случае вдоль ветви проходят три или четыре их ряда). Женские шишки мелкие, почти сферические, а у можжевельника преобразованные в ягодообразную структуру. Древесина этих хвойных ароматная, как у кедров. Она используется для производства карандашей, мебели, шкатулок и кровельной дранки.
Таксодиевые (Taxodiaceae) известны прежде всего произрастающими в Северной Америке болотными кипарисами (тасодиумами), секвойей и мамонтовым деревом. Как декоративное дерево часто разводят криптомерию (Cryptomeria) из Японии.
Араукариевые (Araucariaceae) объединяют араукарии из Южной Америки и юго-западной части тихоокеанской области и агатисы (Agathis), встречающиеся только в последнем географическом регионе. На родине они относятся к важным лесохозяйственным породам, а в других местах часто разводятся как декоративные.
Ногоплодниковые (Podocarpaceae) произрастают главным образом в Южном полушарии. Некоторые их виды широколистные, не уступающие в этом плане цветковым растениям. На родине ногоплодниковые также дают деловую древесину.
К
головчатотиссовым (Cephalotaxaceae) относятся два малоизученных рода из Южной Азии, иногда используемые в декоративных посадках. Семейство
тиссовых (Taxaceae) включает в себя роды тис, торрея (Torreya) и др. Тисы широко используются в ландшафтной архитектуре и озеленении. Женские экземпляры этих растений отличаются красными ягодоподобными бокальчатыми присемянниками, которые окружают их зрелые семена.

Дата добавления: 2015-10-29