Мембранные липиды.

Учебно-методический комплекс к занятию № 3.

Методические указания к аудиторному занятию № 3.

Тема. Субклеточный и клеточный уровни жизни. Мембраны и органоиды клетки. Транспорт веществ через мембрану.

Цель занятия. Усвоить понятия и термины субклеточного и клеточного уровней организации живого.

Знать: молекулярные основы структуры цитоплазматической мембраны; классификацию, строение и функции органоидов; роль антиоксидантной защиты от свободнорадикального перекисного окисления липидов мембран; транспорт веществ через плазматические мембраны; основы клеточной теории.

Уметь: подсчитывать энергетическую ценность пищевых веществ, качественно определять липиды и устанавливать их физико-химические свойства.

Контрольные вопросы для определения исходного уровня знаний

1. Молекулярные основы клеточных мембран.

2. Что определяет главные различия в строении и функциях клеточных мембран?

3. Классификация, строение и функции органоидов клетки (двумембранных, одномембранных и немембранных).

4. Понятие о фибриллярных структурах (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), цитозоле и цитоскелете.

5. Понятие о специализированных органоидах (реснички, жгутики, базальные тельца, микроворсинки).

6. Классификация видов транспорта веществ через мембраны клетки.

7. Свободнорадикальные процессы в клетке и антиоксидантная защита мембран от пероксидации.

8. Основы клеточной теории. Прокариоты, эукариоты и вирусы.

Вариант тестового контроля усвоения материала. Выбрать только одну букву, соответствующую правильному (правильному и полному) ответу или верно законченному высказыванию. Ответ "все верно" означает, что все вышеназванные варианты ответов верны.

Образцы тестовых заданий.

1. Где проходит аэробное окисление глюкозы?

а- ядро б- митохондрии в- лизосомы г- эндоплазматическая сеть д- все неверно

2. Указать липиды, образующие двойную основу клеточных мембран лизосом

а- глюкоза б- фосфолипиды в- нейтральный жир г- холестерин д- все неверно

3. Где проходит анаэробное окисление глюкозы?

а- ядро б- митохондрии в- лизосомы г- эндоплазматическая сеть д- все неверно

4. Назвать немембранные органоиды клетки

а- наружная цитоплазматическая мембрана б- клеточный центр в- ядро г- лизосомы д- все неверно

5. Какие органоиды клетки переваривают объекты, захваченные при фагоцитозе?

а- ядро б- лизосомы в- аппарат Гольджи г- клеточный центр д- все неверно

6. Что происходит на рибосомах?

а- фагоцитоз б- сборка белка в- анаэробное окисление глюкозы г- метаболизм лекарственных средств д- все неверно

7. В каких органоидах клетки происходит синтез АТФ?

а- гранулярный эндоплазматический ретикулум б- лизосомы в- аппарат Гольджи г- клеточный центр д- все неверно

8. Привести пример эукариотической клетки

а- бактерия- стафилококк б- эпителиоцит кожи человека в- вирус бешенства г- вирус иммунодефицита человека д- все неверно

9. Назвать двумембранные органоиды клетки

а- наружная цитоплазматическая мембрана б- ядро в- лизосомы г- все верно д- все неверно

10. Какие органоиды обеспечивают защиту от избытка свободных радикалов?

а- пластиды б- пероксисомы в- лизосомы г- эндоплазматическая сеть д- все неверно

Основная литература:

1. Чебышев Н.В. и др., Биология (Учебник). –М.:ВУНМЦ 2000. С 28-72.

2. Конспект лекции № 3.

Методические указания для самоподготовки к занятию № 3.

Тема. Мембраны и органоиды клетки. Клеточная теория.

Цель самоподготовки. Расширить и закрепить представления по вопросам темы.

Вопросы для самостоятельного изучения задания.

1. Современные представления о составе липидов мембран клетки.

2. Влияние состава мембран на их свойства.

3. Лабильность и стабильность липидного бислоя.

4. Липосомы и мицеллы.

5. Значение знаний о составе липидов мембран клетки. Примеры из фармакологии и токсикологии.

Блок дополнительной информации.

Мембранные липиды.

Всостав мембран входят липиды следующих классов:

1 - фосфолипиды (ФЛ),

2- сфинголипиды (СЛ),

3- гликолипиды (ГЛ),

4- стероиды, а именно холестерин (ХС).

Именно липиды первых трех перечисленных классов имеют то характерное строение (гидрофильная «головка» и два гидрофобных «хвоста»), которое показано в общем виде на рис. 1.

Рис. 1. Схема строения клеточной мембраны.

Рис.2. Классы мембранных липидов

У фосфолипидов (ФС) (рис. 2а) в состав «головки» обычно входят последовательно связанные друг с другом остатки азотсодержащего основания (холина, коламина или серина), фосфатной группы и трехатомного спирта глицерина. Всё это полярные группировки (поскольку содержат много гетероатомов), и потому они являются гидрофильными. Остатки же жирных кислот (ЖК), образующие гидрофобные «хвосты», соединены с глицерином. В качестве насыщенной кислоты часто выступает пальмитиновая кислота, а в качестве ненасыщенной — олеиновая кислота. В месте нахождения двойной связи углеводородная цепь делает изгиб на 40°. Поэтому, несмотря на различие С- атомов в олеиновой и пальмитиновой кислотах, длина обоих «хвостов» оказывается практически одинаковой. Это облегчает образование двойного слоя (бислоя).

В мембранах имеются и такие ФЛ, чья структура несколько отличается от схемы, приведенной на рис. 2а. Например, кардиолипины (рис. 3) — это две фосфатидные кислоты, связанные друг с другом через глицерин. Соответственно, в этих молекулах — 4 углеводородных «хвоста» и более объемная, чем обычно, гидрофильная «головка».

Рис. 3. Схема кардиолипина.

Сфинголипиды (СЛ, рис. 2б), по сравнению с ФЛ, состоит в том, что вместо глицерина и одной из жирных кислот они включают сфингозин (он же сфингенин) — двухатомный аминоспирт, содержащий 18 С-атомов и 1 двойную связь. Поэтому начальная часть сфингозина входит в гидрофильную «головку» СЛ, а последующая углеводородная цепь служит одним из гидрофобных «хвостов».

Типичный представитель СЛ — сфингомиелин, где в качестве азотсодержащего основания выступает холин.

Гликолипиды (ГЛ, рис. 2в) тоже содержат остаток сфингозина. Но в состав гидрофильной «головки» вместо азотсодержащего основания и фосфатной группы входит какой-либо углевод (У). По природе последнего ГЛ подразделяются на две группы: цереброзиды (здесь У — галактоза или глюкоза) и ганглиозиды (У — олигосахарид, причем обычно разветвленный). В качестве же ЖК гликолипиды часто содержат особые кислоты — нервоновую или цереброновую. Так, первая из них содержит 24 С-атома и 1 двойную связь (С_24Л).

Несколько особняком стоит структура четвертого класса мембранных липидов — стероидов, точнее, их основного представителя — холестерина (ХС). Он (рис. 4.), как известно, представляет собой вытянутую систему четырех углеводородных циклов и углеводородную же боковую цепь. За исключением одной гидроксигруппы, ХС — гидрофобное соединение.

Рис. 4. Холестерин в структуре мембраны.

В силу своей гидрофобности, в мембране ХС находится, в основном, в срединной зоне бислоя, и лишь гидроксигруппа примыкает к «головкам» липидов. При этом вытянутые молекулы ХС ориентированы параллельно углеводородным цепям указанных липидов.

Каждый вид мембран отличается строго определенным содержанием вышеперечисленных классов липидов. И это во многом определяет свойства данных мембран.

Отношение белок/липиды в среднем близко к 1:1, но в ряде случаев оно значительно отклоняется от этого уровня. Миелиновые оболочки сильно обогащены липидами, а внутренняя мембрана митохондрий — белками.

Внешние мембраны значительно богаче внутренних по содержанию таких компонентов, как углеводы, сфинго- и гликолипиды, холестерин.

ГЛ и ХС условно называют «стабилизирующие». Во внутренних мембранах таких липидов почти нет, т. е. соотношение сильно сдвинуто в сторону «дестабилизирующих» липидов — в основном ФЛ.

ВлияниеФЛ и СЛ. Эти липиды, как мы знаем, включают непредельные углеводородные «хвосты». Причем среди них встречаются остатки не только олеиновой кислоты, но и полиненасыщенных кислот — линолевой, линоленовой, арахидоновой и других. Но, известно, в каждом месте нахождения двойной связи углеводородная цепь имеет изгиб. А изгибы затрудняют взаимодействие соседних цепей, что делает структуру бислоя менее упорядоченной. Поэтому по мере увеличения содержания в мембране ФЛ и СЛ возрастают все показатели ее лабильности: повышается латеральная диффузия компонентов мембраны (из-за уменьшения взаимодействия между молекулами); увеличивается диффузия соответствующих веществ (например, неполярных соединений) через мембрану (т.к. возрастают промежутки между «хвостами» липидов); повышается способность мембран к разрыву. Все это и объясняет, почему ФЛ и СЛ называют «дестабилизирующие» липиды.

Влияние ХС и ГЛ.Данные же липиды оказывают на лабильность мембраны два противоположных действия. С одной стороны, они вносят дезорганизацию в расположение углеводородных «хвостов»: ХС — за счет внедрения между последними, а ГЛ — из-за более длинных, чем обычно, остатков нервоновой и цереброновой кислот. Это несколько дестабилизирует мембраны. Но, с другой стороны, те же факторы (наличие ХС между липидами и длинные «хвосты» ГЛ, почти лишенные двойных связей) препятствуют активному перемещению липидов. А это, напротив, оказывает стабилизирующее действие, которое в итоге и перевешивает. По данной причине ХС и ГЛ отнесены к разряду «стабилизирующих» мембранных липидов.

Поскольку во внутренних мембранах клеток этих липидов (ХС и ГЛ) очень мало, можно сделать вывод: данные мембраны более лабильны, чем внешние. Т. е. они более текучи (выше латеральная диффузия), более проницаемы и более склонны к разрыву. Все эти свойства могут меняться со временем и для одной и той же мембраны. Причиной этому обычно служит изменение ее липидного состава. Пример — мембраны сперматозоида. В них высоко содержание ФЛ с большим количеством двойных связей в «хвостах». Это, значительно лабилизирует (делает подвижными, текучими) мембраны. Кроме того, в женских половых путях секретируется белок, нагруженный ФЛ. Эти ФЛ с данного белка переходят в состав мембран сперматозоидов в обмен на ХС. Таким образом, соотношение между «дестабилизирующими» и «стабилизирующими» липидами еще больше сдвигается в пользу первых. Поэтому лабильность мембран сперматозоидов, уже и так высокая, достигает критического предела. Мембраны головок сперматозоидов - "камикадзе" легко разрываются при контакте с оболочками яйцеклетки, обеспечивая, их растворение и подготавливая оплодотворение.

Кроме лабильности, от липидного состава зависят и другие свойства мембран.

Дата добавления: 2015-10-24