I. Внутриклеточный этап

1. Клетки, способные к коллагеногенезу а) Внутриклеточный этаппроисходит в фибробластах, если речь идёт о той или иной волокнистой соединительной ткани. б) Но надо иметь в виду, что коллаген образуется и многими другими клетками: в хрящах и костях – соответственно, хондробластами и остеобластами, в большинстве кроветворных органов – ретикулярными клетками, в средней оболочке сосудов – гладкими миоцитами, там, где имеется базальная мембрана – не только близлежащими клетками соединительной ткани, но, видимо, и другими контактирующими с мембраной элементами: эпителиоцитами, мышечными волокнами (каждое из них окружено базальной мембраной) и т.д.
2. Образование цепей проколлагена. а) Во всех этих случаях внутриклеточный этап коллагеногенеза начинается с синтеза проколлагеновых цепей (1) на рибосомах шероховатой ЭПС. б) В отличие от зрелого тропоколлагена, пептидные цепи проколлагена содержат на концах дополнительные последовательности аминокислот. в)Эти последовательности, образуя небольшие глобулярные домены), не мешают происходящему чуть позже объединению цепей в трёхцепочечные молекулы,	Схема – образование межклеточного вещества. Полный размер
но вместе с тем препятствуют объединению молекул проколлагена в структуры следующих уровней. г) Это исключает образование волокон внутри самих клеток.
3. Внутриклеточное созревание коллагена. Последующие внутриклеточные процессы созревания коллагена таковы: гидроксилирование в новосинтезированных проколлагеновых цепях остатков лизина и пролина (происходит в просвете гранулярной ЭПС с участием витамина С); объединение цепей в тройную спираль проколлагена с глобулярными структурами на концах (тоже проходит в просвете ЭПС); гликозилирование проколлагена (присоединение олигосахаридных цепей – в комплексе Гольджи), упаковка продукта в транспортные пузырьки и выделение его путём экзоцитоза в межклеточное вещество.

II. Внеклеточный этап

В межклеточной среде продолжается созревание коллагена. Здесь оно включает следующие процессы: отщепление дополнительных концевых фрагментов - - происходит под действием проколлаген-пептидаз и - приводит к превращению проколлагена в тропоколлаген (2);
дополнительное окисление в тропоколлагене остатков лизина и гидроксилизина - - катализируется лизилоксидазой и - повышает способность указанных остатков образовывать ковалентные связи; объединение молекул тропоколлагена в протофибриллы (3) - путём замыкания между молекулами водородных и ковалентных связей;
объединение протофибрилл в фибриллы (4) и волокна - с помощью протеогликанов и гликопротеинов, скрепляющих друг с другом вначале протофибриллы, а затем фибриллы.

---

Дата добавления: 2015-07-08