Гипоталамо-аденогипофизарная

Глава 5. Эндокринная система

Эндокринная система. Общая морфофункциональная характеристика. Принципы иерархической организации системы эндокринной регуляции организма. Понятие о клетках-мишенях и рецепторах к гормонам

Эндокринная система — это группа органов, которые выра­батывают биологически активные вещества — гормоны и выде­ляют их в кровь. С помощью гормонов эндокринная система, вместе с нервной системой, осуществляет регуляцию и коорди­нацию функций организма.

Клетки с эндокринной функцией могут образовывать самосто­ятельные органы или части органов, а также находиться в виде оди­ночных гормонопродуцентов в составе неэндокринных органов.

В филогенезе и, отчасти, в онтогенезе, в становлении эндок­ринной регуляции организма можно выделить несколько пери­одов или этапов.

На первом этапе процесс носит характер аутокринии — секре­ции для себя. Эндокриния, как способ саморегуляции клеток, ши­роко распостранен в эмбриональном периоде. В это время сомати­ческие клетки вырабатывают и выделяют в окружающую среду гор­моны. Эти клетки сами же и воспринимают их своими рецепторами. Второй этап — паракринная регуляция, когда одни клетки со­храняют способность к эндокринии и выступают в роли донора гормонов для соседних клеток, утративших в процессе диффе-ренцировки аутокринную функцию.

Третий этап — прогрессивное нарастание роли интегральной эндокринной системы. Дальнейшая дифференцировка, коммити-рование и специализация клеток приводят к ослаблению ауток-ринной и паракринной регуляции, однако не только у плода, но и в постнатальном периоде в ряде органов такая регуляция со­храняется на протяжении всей жизни.

В таких органах, как пищеварительный тракт, где на протя­жении суток происходит смена большинства эпителиоцитов, ос­тро стоит вопрос об обеспечении митотической активности кле­ток. Энтероэндокриноциты, расположенные в непосредственной близости от объектов стимуляции, своими гормонами обеспе­чивают оптимальный уровень такой митотической активности. В этом их главная роль. Похожий принцип стимуляции митоти­ческой активности сохраняется в кроветворных и других орга­нах, где такая активность необходима.

В интегральной эндокринной системе по современной класси­фикации различают:

1) центральные отделы эндокринной системы (нейросекре-торные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз);

2) периферические эндокринные железы (щитовидная, около­щитовидные железы, надпочечники);

3) органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции (гонады — семенник, яичник; плацента, поджелудочная железа);

4) одиночные гормон-продуцирующие клетки (диффузная

эндокринная система).

Понятие о клетках-мишенях и рецепторах к гормонам. Гормон оказывает своё специфическое влияние на клетки-мишени только тогда, когда распознаётся и связывается с их рецепторами. Эта связь является комплементарной.

Связывание с рецептором активизирует фермент аденилат-циклазу, который вызывает образование циклического адено-зинмонофосфата (цАМФ) из АТФ; цАМФ активизирует фермен­ты внутри клетки и приводит ее в состояние возбуждения.

88. Гипоталамус. Источники развития. Нейросекреторныеотде-лы: крупноклеточные и мелкоклеточные ядра, особенности организации и функции нейросекреторных клеток. Принципы регуляции функций гипоталамуса

Гипоталамус — это высший центр эндокринных функций. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, яв­ляется мозговым центром вегетативной нервной системы.

Источник развития — краниальная часть нервной трубки. В сером веществе гипоталамуса лежат парные ядра (свыше 30 пар), они находятся в его переднем, среднем (медиобазальном и тубе-ральном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптичес-кие и паравентрикулярные ядра. Эти ядра, в основном, образова­ны крупными холинэргическими нейросекреторными клетками, аксоны которых идут в заднюю долю гипофиза, где на кровенос­ных капиллярах образуют аксо-вазальные синапсы. Нейросекре-торные клетки продуцируют белковые гормоны — вазопрессин или антидиуретический гормон и окситоцин. - '

В паравентрикулярном ядре имеются также мелкие адренер-гические клетки, которые, как и аналогичные клетки аркуатно-го и вентромедиального ядер среднего гипоталамуса, выраба­тывают и направляют в капилляры верхней гипофизарной ар­терии гормоны либерины и статины. Первые стимулируют продукцию и выделение гормонов клетками аденогипофиза, вторые угнетают их функцию. Такой способ регуляции назы­вается трансаденогипофизарным.

Кроме того, гипоталамус посылает свои эфферентные им­пульсы к периферическим эндокринным железам прямо по сим­патическим и парасимпатическим нервам, без участия гипофи­за (парагипофизарно).

На секреторную деятельность гипоталамуса влияют высшие отделы головного мозга (лимбическая система, гиппокамп, эпи­физ). Влияние осуществляется с помощью нейроаминов: дофа­мина, норадреналина, серотонина, ацетилхолина, а также та­ких гормонов, как эндорфины и энкефалины, вырабатываемых нейронами головного мозга.

Гипоталамо-аденогипофизарная

и гипоталамо-нейрогипофизарная системы. Строение и функциональное значение. Характеристика нейросекреторных клеток. Нейрогемальные органы, особенности их васкуляризации. Аксо-вазальные синапсы Гипоталамо-аденогипофизарная система представлена мелко­клеточными нейронами паравентрикулярных, аркуатных и вен-тромедиальных ядер гипоталамуса, которые вырабатывают ней-рогормоны либерины и статины.

Аксоны нейросекреторных клеток образуют аксо-вазальные синапсы на капиллярах первичной капиллярной сети медиального возвышения гипоталамуса, в которые и выделяют гормоны. Ка­пилляры собираются в портальные вены, которые идут вдоль ги­пофизарной нржки в переднюю долю гипофиза, где формируют вторичную'кйпйллярную сеть синусоидного типа. Либерины и ста­тины выходят из капилляров и оказывают регулирующее влияние на клетки аденогипофиза. Капилляры вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, насыщенная гор­монами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Гиноталамо-нсйрогипофизарная система является источни­ком гормонов ннзопрсссина и окситоцина, вырабатываемых крупными нейросекреторными клетками супраоптического и наравсптрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Гормоны по аксонам нейронов проникают в нейрогипофиз, где через аксо-вазальные синапсы попадают в капилляры задней доли ги­пофиза, а оттуда — в общий кровоток.

Медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза являются нейрогемальными органами, в которых гормоны не вырабатываются, а накапливаются и поступают в кровоток. Эти органы образованы клетками эпендимной глии.

Васкуляризация задней доли гипофиза обеспечиваются сосу­дами, отходящими от нижних гипофизарных артерий.

Морфология нейросекреторных клеток. Это крупные отростча-тые клетки с ядрами неправильной формы, в цитоплазме которых хорошо выявляется хроматофильная субстанция, локализованная преимущественно на периферии цитоплазмы. В перикарионе и ак­сонах клеток находятся многочисленные гранулы нейросекрета, содержащие белок, иногда липиды и полисахариды.

90. Гипофиз. Источники развития. Строение: тканевой и клеточный состав адено- и нейрогипофиза. Морфофункциональная характеристика аденоцитов, их изменения при нарушении гормонального статуса. Регуляция функций

Гипофиз состоит из 1) аденогипофиза, включающего: а) пе­реднюю долю; б) промежуточную часть (среднюю долю) и в) ту-беральную часть, а также 2) нейрогипофиза (задняя доля).

Источники развития. Гипофиз у человека закладывается на 4-5-й неделе эмбриогенеза из эпителиального и нейрального зачатков.

Из эктодермального эпителия крыши ротовой ямки зароды­ша выпячивается гипофизарный карман, дающий начало адено-гипофизу. Дифференцировка этого кармана идёт после сопри­косновения с выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга. Из базальной части промежуточного пузыря развивается гипоталамус. Выпячивание промежуточного пузы­ря дает воронку третьего желудочка. Нейроглия дистального конца воронки формирует нейрогипофиз.

Передняя доля гипофиза образована эпителиальными тяжами — трабекулами, между которыми находится рыхлая волокнистая соединительная ткань с синусоидными капиллярами. В трабе-кулах различают железистые клетки (аденоциты) двух типов:

1) хромофильные (лежат по периферии трабекул), по окраске секреторных гранул делятся на а) базофильные и б) ацидофильные;

2) хромофобные (лежат в середине трабекулы), их цитоплазма окрашивается слабо. Это либо малодифференцированные, либо уже выделившие секрет клетки; составляют 60% от всех аденоцитов.

Базофильные клетки составляют 4-10% от всех аденоцитов пе­редней доли. Они крупные, их гранулы содержат гликопротеи-ды. Есть два вида базофильных клеток:

1) гонадотропоциты (Д-базофилы) — имеют округлую или овальную форму, ядро лежит эксцентрично. В центре клетки на­ходится макула - сильно развитый аппарат Гольджи. Клетки вырабатывают гормоны фолитропин и лютропин, стимулирую­щие деятельность половых желез. По закону обратной связи, при достаточном количестве половых гормонов в крови их актив­ность тормозится, а при недостатке в организме половых гор­монов выработка фолитропина и лютропина усиливается. При удалении половых желез (кастрации) обратная связь нарушается и в Д-базофилах от непрерывной активности наступает истоще­ние. В клетках в области макулы развивается крупная вакуоль — такие гонадотропоциты называются клетками кастрации;

2) тиротропоциты (Б-базофилы) — клетки неправильной или угловатой формы, вырабатывают тиротропин, стимулирующий функцию щитовидной железы. При недостатке гормонов щито­видной железы (тироксина и трийодтиронина) усиливается вы­работка тиротропина. При этом тиротропоциты увеличивают­ся, в коллоиде фолликулов появляются вакуоли резорбции. При удалении железы усиление активности со временем сменяется истощением клеток, в их цитоплазме появляются крупные ваку­оли (расширяются цистерны эндоплазматической сети). Такие клетки называются клетками тироидэктомии. Ацидофильные клетки бывают двух видов:

1) соматотропоциты — вырабатывают гормон роста сома-

тотропин;

2) маммотропоциты — продуцируют гормон пролактин, ак­тивирующий синтез молока в молочной железе.

Ацидофильных клеток 25-35%, по размерам они меньше ба­зофильных, их форма округлая или овальная, ядра лежат в цен­тре клетки.

Кортикотропоциты не принадлежат ни к ацидофилам, ни к базофилам, лежат в центре передней доли гипофиза, вырабаты­вают гормон адренокортикотропин (АКТГ), имеют неправиль­ную или угловатую форму.

Выработка гормонов клетками передней доли гипофиза ре­гулируется гипоталамическими либеринами и статинами.

В средней доле аденогипофиза содержатся гормоны мелано-цитотропин и липотропин, которые усиливают метаболизм ли-пидов. Эти гормоны вырабатываются в головном мозге. Мак­ромолекула пептида проопиомеланокортина фрагментирует-ся и начальная часть цепочки обособляется в виде кортикотропина, средняя — меланотропина и липотропина, а концевая часть образует гормоны эндорфины.

Задняя доля гипофиза образована клетками нейроглии. Они име­ют отростчатую форму и называются питуицитами. В задней доле гипофиза накапливаются гормоны вазопрессин и окситоцин, выраба­тываемые нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса.

91. Эпифиз: источники развития, строение, функции. Роль эпифиза в эндокринной системе

Эпифиз у зародыша человека развивается на 5-6-й неделе раз­вития в виде выпячивания промежуточного мозга. Снаружи орган окружён тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь его отходят перегородки, образующие строму и разделяю­щие паренхиму на дольки. В паренхиме различают: 1) секретооб-разующие пинеалоциты; 2) поддерживающие глиальные клетки.

Пинеалоциты имеют многоугольную форму, содержат много митохондрий, хорошо развитый аппарат Гольджи и ЭПС, сек­реторные гранулы. Различают светлые и тёмные клетки. Отро­стки пинеалоцитов булавовидно расширяются и заканчиваются на кровеносных капиллярах.

Пинеалоциты вырабатывают нейроамины (серотонин и ме-латонин), а также около 40 олигопептидных гормонов (антиго-надотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза; гормон, повышающий уровень калия в крови; арги-нин-вазотоцин и другие).

Поддерживающие клетки — это отростчатые глиоциты, име­ющие меньшие размеры, чем пинеалоциты. Располагаются пре­имущественно на периферии долек, не содержат гранул, бедны органеллами. Переплетаясь отростками между собой и с пинеа-лоцитами, выполняют опорную и разграничительную функции. Удаление эпифиза у животных приводит к преждевременно­му половому созреванию. Следовательно, эпифиз тормозит его. Эпифиз можно назвать "тесными ботинками" гипоталамуса, так как его гормоны являются антагонистами по отношению к гормонам гипоталамо-гипофизарного комплекса. Железа от­ветственна за регуляцию циклических процессов в организме, ее функция тесно связана со сменой дня и ночи. Этот орган счи­тают "часами", которые определяют продолжительность жиз­ни организма: сдерживая гипоталамус, эпифиз обеспечивает экономное и рациональное существование.

Дата добавления: 2015-07-08