Строение и особенности кровоснабжения. Нефроны, классификация, основные отделы, гистофизиология мочеобразования. Структурные основы эндокринной функции почек. Возрастные изменения

Глава 9. Мочевые органы

Почки. Источники и основные этапы развития.

Строение и особенности кровоснабжения. Нефроны, классификация, основные отделы, гистофизиология мочеобразования. Структурные основы эндокринной функции почек. Возрастные изменения

Почки являются мочеобразующими органами, участвующи­ми в регуляции гомеостаза. Они обеспечивают: 1) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме; 2) выделение из организма свыше 80% конечных про­дуктов обмена веществ; 3) регуляцию артериального давления; 4) регуляцию эритропоэза; 5) регуляцию обмена кальция при по­мощи витамина Д-3.

Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладывается три генерации почек: передняя (предпочка), первичная и постоян­ная (окончательная) почки.

Передняя почка образуется из передних 8-10-ти сегментных ножек мезодермы. Она не функционирует и подвергается обрат­ному развитию.

Первичная почка образуется из 20-25-ти туловищных сегмент­ных ножек, которые формируют ее канальцы (метанефридии). Од­ним концом канальцы впадают в мезонефралъный проток (Воль­фов),который образовался ещё при развитии передней почки. Ме-зонефральный проток впадает в заднюю кишку. Другим, свободным концом, эти канальцы обрастают клубочки капилляров, образую­щихся при разветвлении сосудов, отходящих от аорты, и формиру­ют их капсулы. Капсулы и капиллярные клубочки вместе составля­ют почечные тельца. В первичной почке происходит фильтрация и реабсорбция ряда веществ, но концентрирование мочи слабое.

Окончательная почка закладывается на 2-м месяце эмбрио­нального развития. Она образуется из двух источников: мезо-нефрального протока и нефрогенной ткани, которая представ­лена несегментированными участками мезодермы каудальной части тела зародыша.

Из дивертикула мезонефрального протока развиваются: мо­четочник,почечная лоханка, почечные чашечки, сосочковые ка­налы и собирательные трубочки.

Из нефрогенной ткани формируются почечные канальцы, ко­торые одним концом образуют капсулы, охватывающие клубоч­ки капилляров, а другим — сливаются с собирательными тру­бочками. Окончательные почки начинают функционировать во второй половине эмбрионального развития.

Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой, а по передней поверхности — и серозной оболочкой. Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. Па­ренхима почки представлена эпителиальными почечными каналь­цами, которые вместе с кровеносными капиллярами образуют нефроны (в каждой почке около одного миллиона).

Паренхима делится на корковое вещество — более тёмное, ле­жит под капсулой и образовано в основном почечными тельца­ми, проксимальными и дистальными отделами; а также мозговое вещество — более еиетдое; оно разделено на 8—12 пирамид, об­разованных петля ми |1ефро|1н,1-о(шратсльныШГгрубочками-исо-сочковыми каналами.

Нефрон — структурная и функциональная единица почки, обеспечивающая процесс мочео(>рачования.

По расположению ртличиют три нида нефронов:

1) короткие корковые (подкаисульпые) — целиком лежат в корковом веществе, их I 5%, функция неясна;

2) промежуточные корковые (их около 80%) — длинные петли этих нефронов спускаются п наружную чопу мозгового вещества;

3) околомозговые или юкстнмедуллярные, их до 20%. Почеч­ные тельца, проксимальные и диспии.пые отделы этих нефронов уходят в мозговое вещество. Нефрон переходит в собирательную трубку, "которая продолжается и сосочконый канал, открываю­щийся на вершине пирамиды и поноси, почечной чашечки.

В состав псфропа «ходят: почечное тельце, которое включа­ет: сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубоч­ка; канальцы псфропа проксимальный (извитой и прямой), тон­кий, дистальный (извитой и прямой) отделы.

Васкуляризацин почки. Кровь к почкам поступает по почеч­ным артериям, которые ветвясь образуют более мелкие ветви вплоть до внутридольковых. От внутридольковых начинаются приносящие артериолы, идущие к нефронам.

Корковые нефроны. Приносящие артериолы распадаются на капилляры, образуя сосудистые клубочки почечных телец; капил­ляры клубочков собираются в выносящие артериолы. Их диаметр меньше, чем приносящих, поэтому в капиллярах клубочков корко­вых нефронов создаётся высокое кровяное давление (> 50 мм рт. ст.), обеспечивающее первую фазу образования мочи — фильтрацию ком­понентов плазмы крови в полость капсулы нефрона.

Выносящие артериолы тоже распадаются на капилляры, оп­летающие канальцы нефронов (в этих капиллярах давление крови низкое — 10-12 мм рт. ст., что необходимо для обеспечения вто­рой фазы образования мочи — реабсорбции в кровь воды и неко­торых веществ). Из капилляров канальцевой сети кровь посту­пает в венозную систему. Магистральные вены почек (почечные вены) выходят из ее ворот.

Юкстамедуллярные нефроны. Приносящие и выносящие арте­риолы имеют примерно одинаковый диаметр; кроме того, вынося­щая артериола делится на две ветви, одна из которых, не распада­ясь на капилляры, впадает в венозное русло, а другая ветвь форми­рует перитубулярные капилляры. Поэтому юкстамедуллярные нефроны менее активно участвуют в образовании мочи, чем кор­ковые. Юкстамсдуллирное кровообращение играет роль шунта в условиях сильного кровенаполнения почек (например, при тяжё­лой физической работе). Эти нефроны нужны также при низком артериальном давлении (шок, коллапс), когда уменьшение объёма крови за счёт мочеобразования нежелательно.

Почечное тельце. Сосудистый клубочек образован гемокапил-лярами 2-го типа, эндотелий которых лежит на трехслойной ба-зальной мембране, общей для капилляра и подоцитов внутрен­него листка капсулы клубочка. Между капиллярами клубочка в соединительной ткани располагаются мезангиальные клетки, которые обладают фагоцитарными свойствами, а также проду­цируют матрикс межклеточного вещества. Предполагается, что мезангиальные клетки могут регулировать кровоток в сосудис­том клубочке, т.к. содержат рецепторы ангиотензина-2 и вазоп-рессина; вазопрессин стимулирует их сокращение.

Капсула клубочка образована наружным и внутренним лист­ками, между которыми находится щель — полость капсулы, ко­торая продолжается в просвет проксимального отдела нефро-на. Эпителий наружного листка капсулы представлен одним сло­ем плоских клеток, расположенных на базальной мембране. Он переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Внутренний листок капсулы охватывает капилляры сосудистого клубочка. Он образован крупными эпителиальными клетками — подоцитами, имеющими несколько больших отростков — цитот-рабекул, от которых отходят многочисленные мелкие отростки — цитоподии, контактирующие с базальной мембраной. Между ци-топодиями имеются узкие щели, сообщающиеся с полостью кап­сулы. Размеры щелей между цитоподиями могут изменяться.

• Эндотелий гемокапилляров клубочка вместе с подоцитами внут­реннего листка капсулы и общей для них трёхслойной базаль­ной мембраной образуют гемато-реналъный (фильтрационный) барьер, через который в полость капсулы фильтруются компо­ненты плазмы крови, образуя первичную мочу.

Гемато-ренальный барьер обладает избирательной проница­емостью — он не пропускает микрочастицы, которые по вели­чине больше семи нм, что связано с величиной ячеек в среднем слое базальной мембраны. В норме через него не проходят клет­ки крови и крупномолекулярные белки-глобулины, фибриноген. При его патологии в моче могут обнаруживаться эритроциты (гематурия) и крупные белки (протеинурия).

Канальцы нефрона. Проксимальный отдел — обеспечивает об-лигатную реабсорцию: полный возврат в кровь всех полезных органических ипцп i и 0 пито т, (iciikii, липиды, витамины и др.) и до Ж)% поды. (ОДгрймнцгИ рн'пшчнме ионы. Не реабсорбиру-ются конечные продукт оОменн. подлежащие выведению. Обе части iipoKi'iiMiiiii.iioi о (ндспи (илипой каналец и прямой — нис­ходящая толстим чип», петли) оОри'юпанм однослойным куби­ческим каёмчитым нпиелисм, Пропит их учкий, щелевидный; цитоплазма клеток т#мпня. мупшм. II Синильной части клеток имеется исчерчепность, ofipaioiMHiiiilH лнугрснними складками цитолсммы и митохондриями.

Тонкий отдел (тонкая нисходящая и тонкая носходящая час­ти петли нефрона) осуществляет нпссинное псысмшшие воды (вок­руг канальца гипертоническая среда). Пго стенка образована плоскими эпителиальными клетками со слабо развитыми орга-неллами. Восходящая часть петли есть только и юкстамедулляр-ных нефронах. Её стенка образована кубическими эпителиаль­ными клетками, верхушки которых отходят друг от друга, по­этому просвет на препарате имеет форму звезды. Клетки имеют базальную исчерченность, реабсорбируют электролиты.

Дисталъный отдел нефрона (прямой каналец — восходящая тол­стая часть петли — и извитой дистальный) также всасывает элект­ролиты (активный перенос); этот процесс регулируется альдосте-роном. Стенка канальцев образована кубическими клетками с ба­зальной исчерченностью, просвет овальный. На препарате в просвете часто видны конкременты (осадки солей розового цвета). Собирательные трубочки выстланы однослойным кубическим эпителием, его клетки имеют чёткие границы. В эпителии разли­чают: светлые клетки (осуществляют пассивное обратное всасы­вание воды); тёмные клетки (секретируют ионы водорода, за счет которых происходит подкисление мочи (бактерицидное действие)) и образование нового бикарбоната (для поддержания кислотно-щелочного равновесия). Секреторная деятельность тёмных кле­ток составляет третью фазу мочеобразования — секреторную.

Канальцы нефронов и кровеносные сосуды в мозговом веще­стве лежат параллельно; активный перенос электролитов созда­ёт высокое осмотическое давление в окружающей соединитель­ной ткани, что способствует пассивному всасыванию воды (про-тивоточно-множительная система).

Вещества способны проникать не только из просвета каналь­ца в сосуды, но и наоборот (двусторонний процесс). Клетки ка­нальцев в любом отделе (особенно в проксимальном) захваты­вают из крови красители, антибиотики и переносят в просвет канальца, в мочу. Это канальцевая фильтрация (экскреция). Гормон надпочечников — альдостерон усиливает реабсорбцию натрия в дистальных отделах нефронов; а гормон гипоталаму­са — вазопрессип (аитндиуретический гормон), поступающий в сосуды задней доли гипофиза - усиливает реабсорбцию воды в других отделах нефронов и в собирательных трубочках.

Эндокринная система почек участвует в регуляции общего и почечного кровотока через влияние на процесс мочеобразова-ния, а также в регуляции эритроцитопоэза и обмена кальция в организме. Она продуцирует следующие гормонально актив­ные вещества: 1) ренин (источник — рениновый аппарат поч­ки); 2) простагландины (простагландиновый аппарат); 3) эритро-поэтин; 4) калликреин; 5) стероидный гормон почек /а ,25-дигидрок-сихолекальииферол (клетки проксимального извитого канальца).

Рениновый (юкстагломерулярный) аппарат — совокупность клеточных элементов почки, участвующих в регуляции кровя­ного давления, включает: плотное пятно, юкстагломерулярные клетки и юкставаскулящы^клетки.

Плотное пяттГ—участок стенки дистального отдела нефро-на, располагающийся между приносящей и выносящей артерио-лами сосудистого клубочка. Представлен группой специализи­рованных эпителиальных клеток, контактирующих с юкстагло-мерулярными и юкставаскулярными клетками. Клетки плотного пятна являются "натриевым рецептором": воспринимают и пе­редают информацию об изменениях содержания Na⁺ в дисталь-ном канальце на юкстагломерулярные клетки.

Юкстагломерулярные клетки — трансформированные глад­кие миоциты приносящей и, частично, выносящей артериол, рас­положенные в их стенке. Имеют овальную или многоугольную форму, содержат секреторные гранулы ренина.

Ренин — фермент, катализирующий образование ангиотен-зина-1 из ангиотензиногена плазмы крови, синтезируется в пе­чени. Ангиотензин-1 под влиянием конвертирующего фермента эндотелиоцитов легочных гемокапилляров превращается в ан-гиотензин-2, который оказывает сильное сосудосуживающее дей­ствие и стимулирует секрецию альдостерона в надпочечниках.

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) находятся в треугольном пространстве между приносящей и выносящей ар-териолами сосудистого клубочка и плотным пятном. Они содер­жат мало органелл, имеют длинные отростки, которые контак­тируют с мезангиальными клетками. Содержат фермент ангио-тензиназу А. Предполагается, что эти клетки передают сигналы с клеток плотного пятна на сосуды, а также продуцируют ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.

Простагландиновый аппарат включает: (//(/nc/'i¹"""!""'"'"''"'^v клетки стромы мозговых пирамид и светлые клетки iimn-iimi собирательных трубочек. Они продуцируют проспи лппдиии (I, и F_2a) и брадикинин, снижающие кровяное давление и оншынл ющие влияние на секрецию ренина.

Калликреин — фермент, участвующий в образовании киишкш плазмы крови, которые усиливают почечный кровоток, диуреч и способствуют активации ренинового и простагландинового аппа­ратов почки. Предположительный источник образования каллик-реина — клетки дистального и проксимального отделов нефрона.

Эритропоэтин — стимулирует созревание эритроцитов в красном костном мозге. Источник точно не установлен, возмож­но, его образуют клетки юкстагломерулярного аппарата.

Стероидный гормон почек (1а,25-дигидроксихолекальцифе-рол) — является гидроксилированным метаболитом витамина Д-3. Образуется в клетках проксимальных извитых канальцев. Наряду с гормонами щитовидной и паращитовидной желез этот гормон участвует, в регуляции кальциевого обмена в организме.

Возрастные изменения почек: по толщине корковый слой у но­ворожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого 1/2-1/3 моз­гового вещества. Это связано с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте ещё не пол­ностью развиты. В процессе старения развивается возрастной нефросклероз, что является причиной снижения диуреза, умень­шения выведения электролитов.

Дата добавления: 2015-07-08