Общая характеристика и особенности строения птиц

Практична робота № 24.

Тема. Клас Птахи (Aves). Зовнішня та внутрішня будова птахів.

Завдання 1. Вивчити загальну характеристику класу Птахи;

Завдання 2. Особливості внутрішньої та зовнішньої будови птахів. Характерні особливості скелета птахів у зв’язку з пристосуваннями до польоту.

Завдання 3. Покриви птахів та їх похідні. Розвиток пера.

Завдання 4. Екологічні групи птахів.

Общая характеристика и особенности строения птиц

Пти́цы (лат. Aves) — класс оперённых, теплокровных, яйцекладущих позвоночных, чьи передние конечности имеют форму крыльев. Изначально строение тела птиц приспособлено к полёту, хотя в настоящее время существует много видов нелетающих птиц. Ещё одним отличительным признаком птиц является также наличие клюва. На сегодняшний день на Земле обитает более 9800 различных видов, что делает их наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих.

Птицы распространены на всех континентах и во всех экосистемах от Арктики до Антарктики. Этот класс наземных позвоночных самый однородный — различия между разными видами у птиц намного меньше, чем у млекопитающих.

Самым маленьким представителем этого класса считается обитающая на Кубе и острове Хувентуд колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) — длина её самца не превышает 5,7 см, а самым крупным — африканский страус (Struthio camelus) высотой до 270 см. Большинство палеонтологов считает, что птицы получили своё развитие от тероподов, хищных динозавров в юрском периоде около 150 — 200 млн. лет назад (и могут считаться единственной кладой (группой организмов, имеющих общего предка) динозавров, переживших катастрофу мелового периода около 65,5 млн. лет назад). Наиболее древней такой находкой считаются окаменелые останки археоптерикса — животного, жившего 155 — 150 млн. лет назад и обладавшего чертами как современных птиц, так и рептилий. Другая точка зрения заключается в том, что птицы происходят от текодонтов, при этом в качестве предка птиц рассматривается протоавис или лонгисквама, жившие в триасовый период. В последнем случае животные, обычно называемые манирапторовыми динозаврами, вроде велоцираптора считаются птицами.

Характеристиками современных птиц являются лёгкий и прочный скелет, четырёхкамерное сердце, оперение (или перьевой покров), клюв без зубов и интенсивный обмен веществ. Кроме того, все птицы откладывают яйца, чем отличаются от подавляющего числа млекопитающих. Верхние конечности приобрели форму крыльев, и птицы, как правило способны летать, хотя есть и исключения — страусы, пингвины и ряд островных эндемиков в ходе эволюции утратили способность к полёту. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Некоторые птицы, в особенности вороны и попугаи, обладают способностью к быстрому обучению, другие используют подручные «инструменты», а третьи передают накопленные ими навыки из поколения в поколение.

Многие виды птиц совершают регулярные длительные перелёты из одного региона Земли в другой, а ещё большее количество ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах ареала. Они являются социальными животными, общаясь между собой с помощью визуальных и звуковых сигналов, и выполняют общественные действия — такие как коммунальное гнездование, совместная охота и защита от хищников. Для большинства видов характерная «социальная моногамия» — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения, но очень редко на всю жизнь. Среди брачных форм также встречаются полигиния (когда самец сожительствует с несколькими самками) и в редких случаях полиандрия (одна самка и несколько самцов). Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за потомством после его появления на свет.

Птицеводство, или разведение домашней птицы — одна из основных отраслей животноводства. Многие виды птиц содержат в домашних условиях как декоративных животных. Издревле разводят домашних голубей — по оценкам специалистов, первую птицу, прирученную человеком. В сельском хозяйстве птичий помёт используется в качестве удобрения. Разнообразные птицы оставили огромный след в культурном наследии самых разных народов — от религии до поэзии и поп-музыки. Вследствие человеческой деятельности многие птицы получили своё дальнейшее развитие (а некоторые стали синантропами), но в то же время огромное их число оказалось на грани полного исчезновения — только с VII столетия 120 — 130 видов птиц вымерло. В настоящее время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законодательствами. Наука, изучающая птиц, называется орнитология.

Эволюция и происхождение птиц. Наиболее распространена гипотеза, что птицы произошли от тероподных динозавров из группы манирапторов, куда помимо прочего входят дромеозавры и овирапторы. По мере того, как учёные обнаруживают всё большее количество ископаемых останков нелетающих тероподов и тем не менее имеющих родство с пернатыми, точная граница между птицами и нептицами становится размытой. Если раньше одним из определяющих признаков птиц было наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI века в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы имели перья, внося свой вклад в эту неопределенность. Однако группа учёных Университета штата Орегон (США) показала, что некоторые особенности дыхательной системы птиц не позволяют с определённостью утверждать, что их предками были тероподные динозавры, поскольку малоподвижность бедра птицы определяет в конечном итоге её способность летать, а бедренные кости динозавров подвижны. Кроме того, возраст некоторых обнаруженных останков птиц превосходит возраст останков динозавров, их теоретических предков.

В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры (Deinonychosauria) — инфраотряд, включающий в себя семейства дромеозавров (Dromaeosauridae) и троодонтид (Troodontidae). Вместе эти три категории были объединены в единую группу, получившую название Paraves. Центральное место в семействе дромаеозавров занимают микрорапторы (Microraptor gui) — четырёхкрылые мелкие хищники, которые были способны летать либо планировать. Тот факт, что дейнонихозавры в основном были очень маленького размера, дал основание предполагать, что предок птиц вёл древесный образ жизни и мог перемещаться планированием.

Теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн. лет назад в верхней юре. Археоптерикс обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящериц, хвостом. В то же время найденные окаменелости продемонстрировали хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев с перьями, аналогичных тем, что имеются у птиц. В отличие от предыдущих исследований, это существо уже не рассматривают в качестве общего прародителя всех современных птиц, однако оно считается древнейшим и наиболее примитивным представителем класса Aves или Avialae, и вероятно имеет близкое родство с настоящим предком.[19] Среди возможных ближайших родственников птиц рассматривается также авимимус — маленький хищный динозавр с большими глазами и крупным мозгом, населявший Землю в меловом периоде около 75 млн. лет назад.

Альтернативные версии происхождения. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц, причём в течение более чем 100 лет они были чисто гипотетическими и основывались лишь на одном единственном экземпляре археоптерикса, найденом в Германии в середине XIX века.[21] Наряду с теорией динозавров существует гипотеза, что птицы могли эволюциионировать из мелких и более примитивных псевдозухий (Pseudosuchia) из группы текодонтов в поздней перми или раннем триасе. Среди последователей «динозавровой» версии также имелись расхождения, какая группа могла быть наиболее вероятным предком всех позднейших птиц — птицетазовые или ящеротазовые тероподы.[22] Несмотря на то, что птицетазовых ящеров и птиц объединяет схожая форма лобковых костей таза, полагают что последние всё-таки произошли от ящеротазовых и развили аналогичное строение самостоятельно.[23] На самом деле, похожая на птичью структура таза также развивалась у третьей части специфической группы тероподов, известных как теризинозавры (Therizinosauridae).

Ряд учёных, среди которых такие известные специалисты как Ларри Мартин и Алан Федучия, продолжают настаивать, что птицы произошли не от динозавров, а от более ранних архозавров типа лонгисквам (Longisquama). В большинстве своих публикаций эти учёные приводят доводы того, что сходство между птицами и манираптором есть результат конвергентной эволюции и никак между собой не связано. В конце 1990-х годов, когда эта наследственная связь стала почти очевидной, Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию гипотезы, согласно которой манирапторы являлись нелетающими потомками ранних птиц, а сами птицы всё-таки произошли от лонгисквам. Таким образом, в этой версии ни одна группа современных птиц, по сути, динозаврами не является, а манираптор есть нелетающая птица-архозавр. Эта теория оспаривается большинством палеоорнитологов. Те особенности, которые автор приводил в качестве доказательства нелетаемости животного, было интерпретировано как экзаптация, или «преадаптация», которую манирапторы наследовали от их общего с птицами предка.

Наконец, ещё одну версию происхождения птиц отстаивает известный российский палеорнитолог Е.Н. Курочкин. По его мнению, предком настоящих пернатых является протоавис (Protoavis texensis), существо на 75 млн. лет более древнее, чем археоптерикс. Останки этого животного были обнаружены в 1991 году в Техасе, США. По мнению Курочкина, протоавис имел ряд прогрессивных особенностей, гораздо более близких к современным птицам, чем у археоптерикса. Критики этого предположения утверждают, что останки плохо сохранились, подверглись тщательной реконструкции и вообще могут являться «химерой», то есть принадлежать разным типам животных. Большинство специалистов склоняются к версии, что череп находки принадлежит очень ранней форме Целурозавров (Coelurosauria).

Ранняя эволюция птиц. С точки зрения современной науки, ранняя эволюция птиц выглядит очень запутанной и сложной. Диверсификация, или эволюционное разделение на множество разнообразных форм, началось в меловом периоде.[29] Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли доставшиеся им от динозавров крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Археоптерикс, джехолорнис (Jeholornis) и другие древнейшие птицы обладали длинным костянистым хвостом[29]. У других более развитых групп, таких как представителей клады пигостилевых (Pygostylia), 4—6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав кость, известную как пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой короткохвостых птиц стали энанциорнисы (Enantiornithes), или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц. Внешне похожие на современных птиц и развивавшиеся вместе с ними в меловом периоде, энанциорнисы заняли всевозможные экологические ниши от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами.[29] Более развитые ихтиорнисы (Ichthyornithes), слегка напоминающие чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой.[30] Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозойской эры настолько приспособились к охоте за рыбой, что в процессе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, гесперорнисообразные представляют собой одних из ближайших родственников современных птиц.[29]

Радиация современных птиц. Обнаруженные на архипелаге Вега в Западной Антарктиде останки древней птицы, напоминающей крупную утку и названной впоследствии вегавис (Vegavis), показали, что по крайне мере одна эволюционных линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода[31] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, куда относят страусообразных и обитающих в Южной и Центральной Америке скрытохвостых. Следующим расхождением от остальных новонёбных птиц стали представители надкласса Galloanserae — категории, куда включают гусеобразных (лебеди, гуси, утки и паламедеи) и курообразных (тетерева, фазаны, большеноги, краксы и им подобные). Период, когда началось это расхождение, является предметом научных споров — большинство специалистов сходятся во мнении, что веерохвостые получили своё развитие в меловое время, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до начала биологической катастрофы третичного периода, погубившей динозавров. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие что радиация могла произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира.[32] Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основную диверсификацию в середине мелового периода, в то время как анализ окаменелостей говорит о начале палеогена. Попытки согласовать результаты этих двух методик ставит специалистов в тупик.

Классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования. Одна из ключевых работ в этом направлении — молекулярно-эволюционное исследование «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), проведённое американцами Чарльзом Сибли и Джоном Алквистом и опубликованое в 1990 году.] Результаты этого труда часто дискутируются в научных кругах либо подвергаются ревизии. Большинство авторов соглашается, что расположение отрядов указано аккуратно, однако не соглашается с родственными отношениями между отрядами; сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл к согласию по данному вопросу. Множественные находки последнего времени и молекулярные исследования рисуют всё более и более ясную картину эволюции современных птиц.

Распространение. Птицы населяют практически все наземные биомы и все континенты, включая и внутренние районы Антарктиды — например, снежный буревестник (Pagodroma nivea) гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега. Наибольшего биоразнообразия пернатые достигают в тропических широтах. Ранее такое многообразие видов объясняли более высоким темпом видообразования в тёплом климате, однако последние исследования показали, что наоборот темпы видообразования, как и темпы вымирания значительно возрастают с географической широтой. Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды морских птиц достигают берега лишь с целью размножения, а отдельные виды пингвинов ныряют на глубину до 300 м.

Вследствие интродукции человеком многие птицы успешно обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее никогда не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, обыкновенный скворец попал на американский континент в конце XIX века благодаря поклонникам Уильяма Шекспира, пожелавшим расселить в Центральном парке в Нью-Йорке всех птиц, воспетых этим драматургом.[40] В других случаях попадание в чужеродную среду оказалось случайным: так, содержащийся в домашних условиях попугай-монах из клетки попал на волю и успешно обосновался в нескольких городах Северной Америки.[41] Наконец, ареал некоторых видов, таких как египетской цапли, химахимы (Milvago chimachima) и розового какаду расширился далеко за пределы первоначальных территорий обитания, поскольку сельскохозяйственное использование земель создало новую подходящую среду обитания.

Особенности строения. Одним из основных отличий пернатых от других групп позвоночных, является способность летать. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки[45]. Умение передвигаться по воздуху определяет всю биологию этого класса животных, включая и особое строение организма. Движение в воздухе осуществляется при помощи передних конечностей, преобразованных в крылья, и хвоста. Крылья служат как аэродинамическими поверхностями, удерживающими птицу в воздухе, так и источниками тяги для движения вперёд. По их форме часто можно определить стиль полёта конкретного вида — например, длинные, широкие и закруглённые крылья характерны для парящих в восходящих потоках воздуха хищных птиц, тогда как длинные и узкие для морских обитателей. При полёте птица совершает крыльями синхронные ритмичные движения. Главное предназначение хвоста — руль, хотя он также выполняет многие другие, непосредственно не связанные с движением, функции[46].

Рис. 1. Общее строение птицы:

1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка

Передвижение по земле производится обычно при помощи задних конечностей, или ног. При этом бедренные кости малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать[16]. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав.

Другой особенностью, отличающей птиц от других хорошо летающих позвоночных, являются хорошо развитые массивные мышцы ног, особенно заметные при сравнении птиц с рукокрылыми и птерозаврами, с их почти редуцированными ногами.

Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания.

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска.

Позвоночный столб делится на цервикальный (шейный), грудной, поясничный и хвостовой отделы. Шейный отдел отличается большой гибкостью, однако подвижность значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе. В шейном отделе может быть различное число позвонков (9—25). Кроме атланта и эпистрофея все остальные шейные позвонки у птиц гетероцельного типа и имеют седлообразные суставные поверхности. Это обеспечивает относительную подвижность в горизонтальной и вертикальной плоскостях, но не вокруг оси. Вращение головы вокруг своей оси обеспечивается особым строением первого (атлант) и второго (эпистрофей) шейных позвонков. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость, называемую сложным крестцом. Число свободных хвостовых позвонков составляет от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль).

У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина имеет особый вырост — киль, к которому крепится мощная летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); исключение составляют нелетающие птицы. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — беговую, или большеберцово-заплюсневую (тибиотарзус). Малая берцовая кость редуцирована. Дистальный ряд костей предплюсны и плюсна образуют цевку, что дает дополнительный сустав на ногах. Пальцев чаще всего четыре, фаланговая формула обычно 2-3-4-5. Один из пальцев часто направлен назад и служит для обхвата веток.

Пищеварительная и выделительная система. Пищеварительная система птиц по своему уникальна, поскольку лёгкий клюв не содержит зубов и по этой причине не позволяет тщательно перемолоть проглоченную пищу. Птичий пищевод довольно растяжим, в особенности у тех птиц, которые по образу жизни вынуждены заглатывать крупную пищу (например, рыбу). У многих птиц часто встречается зоб - расширение пищевода, богатое железа́ми. Зоб служит хранилищем для пищи у тех птиц, которые питаются большим количеством пищи сразу, а затем длительно голодают. У таких птиц пища попадает в зоб, а затем постепенно поступает в желудок. У других птиц (куриные, попугаи) зоб начинает первичное расщепление пищи, и в желудок она поступает уже в полупереваренном виде. У хищных птиц зоб накапливает неперевариваемые частицы корма - перья, кости, шерсть и прочее, которые затем отрыгиваются в виде погадок. Зобные железы некоторых птиц (например, голубей) вырабатывают особый творожистый секрет — "птичье молоко" (зобное молоко), который используется для выкармливания птенцов. Молоко образуется и у самцов, и у самок. У фламинго и пингвинов похожий секрет выделяют железы пищевода и желудка.

Передний отдел желудка птиц называется железистый желудок; он подвергает пищу химической обработке, а задний отдел - мускульный желудок — обрабатывает пищу механически.

Железистый отдел желудка развит больше и лучше у тех птиц, которые заглатывают большой объем пищи за раз. Здесь из желез выделяются различные ферменты, помогающие растворить попавшую сюда пищу. Секрет пищеварительных желез птиц весьма эффективен. У многих хищных птиц он частично растворяет кости, а у рыбоядных - рыбью чешую. Однако у сов и сорокопутов кости не перевариваются. У всех видов птиц не перевариваются хитин, кератин и клетчатка (лишь частично усваивается у голубей, кур и уток благодаря живущим в кишечнике бактериям).

Мускульный отдел желудка отделен от кишечника сфинктером - кольцеобразным мускулом, который препятстсвует проникновению в кишки обломков костей и других непереваренных частиц. Мускульный желудок у зерноядных и питающихся членистоногими птиц (голуби, страусы, журавли, воробьиные, гуси, куры), как следует из его названия, отличается развитой мускулатурой, образующей сухожильные диски. В обработке пищи участвуют даже стенки желудка. У других птиц (плотоядные и рыбоядные) мускулатура мускульного отдела желудка развита не сильно, и здесь продолжается по большей части химическая обработка пищи с помощью ферментов поступающих сюда из железистого желудка. Трубчатые железы мускульного желудка многих птиц образуют кутикулу: твердую кератиновую оболочку, которая так же помогает механически обрабатывать пищу(перетирать). Некоторые птицы заглатывают камешки, стеклышки, косточки и прочее так же для лучшего перетирания пищи.

У рыбоядных птиц есть ещё и пилорический мешок, третий отдел желудка, в котором пища дополнительно подвергается ещё более тщательной обработке.

Переваренная в желудке пища поступает в двенадцатиперстную кишку, затем в тонкий кишечник. У многих птиц есть и слепые кишки, несущие пищеварительные функции, однако у некоторых птиц слепые кишки являются рудиментами. Наиболее развиты слепые кишки у растительноядных птиц.

Прямая кишка накапливает непереваренные остатки пищи, она переходит в клоаку. Клоака - орган, общий для птиц и их предков пресмыкающихся. В клоаку также открываются выводные протоки мочевой и половой систем. На спинной стороне клоаки расположена фабрициева сумка, орган, значительно редуцированный у взрослых птиц (начиная с 8-9 месячного возраста), но нормально функционирующий у молодых. Фабрициева сумка образует лимфоциты и оксифильные лейкоциты.

Некоторые перелётные виды также способны уменьшать кишечник перед дальней миграцией[53].

Печень птиц очень велика относительно размеров их тела, её желчные протоки впадают в двенадцатиперстную кишку. У большинства птиц есть и желчный пузырь, который снабжает большим количеством желчи кишечник для обработки водянистой и жирной пищи.

Поджелудочная железа птиц имеет разные формы и всегда хорошо развита, значительно больше, чем аналогичный орган у млекопитающих относительно размеров их тела. Поджелудочная железа крупнее у зерноядных и мельче у плотоядных птиц.

Процесс пищеварения проходит у птиц быстро и энергично. Мясо и плоды усваиваются быстрее, семена и зерна - медленнее. В течение суток птица может съесть очень много, и намного превысить необходимый минимум питательных веществ. Так, мелкие совы, например, переваривают мышь за 4 часа, воробьиные водянистые ягоды за 8-10 минут. Зерна у курицы перевариваются в течение 12-24 часов. Насекомоядные насыщаются 5-6 раз на дню, зерноядные два раза. Один-два раза в день кормятся хищные птицы. Мелкие птицы съедают за сутки около 1/4 своей массы, крупные около 1/10. Птенцы едят больше и чаще, чем взрослые птицы. Так, большая синица приносит пищу птенцам примерно 350-390 раз в сутки, а американский крапивник около 600 раз. Таким образом становится наглядным значение насекомоядных птиц в природе и жизни человека. По подсчетам Э.Н. Головановой (1975), семья скворцов поедает 70-80 г насекомых в сутки. В гнездовой период пара скворцов очищает 70 деревьев от гусениц непарного шелкопряда, 40 деревьев - от дубовой листовертки.

Потребность организма птиц в воде невелика. Кожное испарение птиц незначительно, кроме того, вода из мочи всасывается обратно, когда моча находится в верхнем отделе клоаки. Плотоядные и плодоядные птицы не пьют вовсе.

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Мочевая кислота выводится из организма вместе с экскрементами в виде беловатой кашицы, а мочевой пузырь или отдельный мочевыводящий канал отсутствуют.

Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин).

Все эти вещества скапливаются в кишечнике и затем выделяются из клоаки птицы.

Помимо функции выделения, у самок клоака также служит органом спаривания и откладывания яиц. Наконец, многие виды птиц отрыгивают так называемые погадки — комки, состоящие из остатков пищи.

Дыхание и кровообращение

Дыхательная система птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных.[49] Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки.

Для обеспечения интенсивного обмена веществ при полете птицам необходимо большое количество кислорода. В процессе эволюции у птиц сложилась уникальная система, так называемое двойное дыхание. Вентиляция лёгких происходит при помощи воздушных мешков, которые имеются в настоящее время только у птиц (возможно, они имелись у динозавров).

Рис. 2. Воздух движется всегда в одном направлении справа налево через легкие птицы, как при вдохе так и при выдохе. Показана дыхательная система Обыкновенной пустельги: 1 Шейный мешок, 2 ключичный мешок, 3 черепной воздушный мешок, 4 хвостовой-грудной воздушный мешок, 5 брюшной воздушный мешок, 6 лёгкое, 7 трахея

Воздушные мешки не участвуют в газообмене, а хранят воздух и действуют как меха, что позволяет легким сохранять свой объём при непрерывном протекании через них свежего воздуха. [1]

При течении воздуха через систему мешков и лёгкие не происходит смешивания богатого кислородом и бедного кислородом воздуха, в отличие от дыхательной системы млекопитающих. Благодаря этому парциальное давление кислорода в лёгких птиц сохраняется таким же, как и в воздухе, что приводит к более эффективному газообмену как по кислороду так и по углекислому газу. Кроме того, воздух проходит через легкие как на вдохе так и на выдохе, за счет воздушных мешков, служащих резервуаром для следующей порции воздуха.

Лёгкие птиц не содержат альвеол, как у млекопитающих, а состоит из миллионов тонких парабронхов, соединенных на концах с дорсобронхами и вентобронхами. Вдоль каждого парабронха проходит капилляр. Кровь в них и воздух в парабронхах двигаются во встречных направлениях. Газообмен происходит через аэрогематический барьер.

При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха.[60] Воздушные мешки расположены в промежутках между органами, под кожей и даже внутри полых костей. Голосовые связки отсутствуют, а звуки издаются с помощью сиринкса — мышечной камеры с несколькими барабанными перепонками, расположенной в основании трахеи.[61]

Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая четвёртая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену. В отличие от млекопитающих, эритроциты в крови птиц имеют клеточное ядро. Температура тела поддерживается постоянная и высокая.

Нервная система и органы чувств. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг является центром высшей нервной деятельности, включает в себя полушария переднего мозга, сравнительно небольшой промежуточный мозг, средний мозг со зрительными буграми и мозжечок.[49] Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входят управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнёзда. За координацию движений отвечает мозжечок, расположенный в задней части головного мозга. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи. Среди исключений — киви[64], американские грифы[65] и трубконосые[66].

Зрение у птиц заметно более острое, нежели чем у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза. Глаза у большинства видов закреплены неподвижно, поэтому им приходится всё время двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающее (большой баклан среди исключений).[67] Как правило, зрение монокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° и вертикальной.[68] Бинокулярное зрение как у человека, имеется только у совоообразных.[69]

Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к видению как в воздухе, так и под водой.[49] Важной особенностью зрения птиц является его четырёхкомпонентность — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета.[70] Кроме того, криптохром, служащий для восприятия синего цвета, воспринимает магнитное поле Земли, позволяя его буквально видеть; молекула быстро переключается между сигнальным и неактивным положением благодаря присутствию супероксида, содержащегося в чуть более высокой концентрации, чем у млекопитающих[71]. Веки неподвижны, мигание осуществляется с помощью особой перепонки («третьим веком»), которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали.[72] У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы[49]. Кровоснабжение сетчатки происходит с помощью расположенной в виде веера системы сосудов, известной как «гребешок» (лат. pecten)[49].

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями. У ушастых сов, филинов и совок (Otus) эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши. Внутреннее ухо имеет улитку, однако она не спиральной формы, как у млекопитающих.

Отдельные виды птиц используют химическую защиту от хищников. Некоторые трубконосые способны выделять из желудка неприятную маслянистую жидкость против агрессора[74]. Обитающие в Новой Гвинее дроздовые мухоловки (Pitohui) выделяют на кожу и перья сильнодействующий нейротоксин[75].

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, устроенной очень сложно. Само её наличие — отличие птиц от других животных. Располагается она в нижней части трахеи там, где трахея разветвляется на два главных бронха[76].

Нижняя гортань имеет два или четыре вибратора, работающих независимо друг от друга, что позволяет птице изображать из себя дуэт или квартет. Также она позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и диаметре, увеличиваются также и бронхи, имеющие каждый по независимому источнику звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и натяжения специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса[76].

Ритмические характеристики звука определяются рефлекторным содружеством нижней и верхней гортани. Верхняя в выступает в роли стоп-крана на пути звукового потока[76].

Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птичек, у которых в процесс пения вовлекается весь организм[76].

Оперение. Одна из уникальных особенностей птиц — это наличие перьевого покрова, не встречающееся более ни у одной другой группы современных животных. Оперение делает форму тела обтекаемой и увеличивают площадь крыльев и хвоста, что в немалой степени способствует лётным качествам, а также обеспечивает терморегуляцию. Кроме того, с помощью перьев птицы передают друг другу сигналы, маскируются от хищников или наоборот демонстративно себя ведут[49]. Перья представляют собой роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих нелетающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу[77].

Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола[78] или социального статуса птицы[79]. В зависимости от предназначения различают несколько типов перьев, в частности контурных (кроющие на теле, маховые на крыльях и рулевые на хвосте) и пуховых (служат для теплоизоляции). Обычно перья покрывают большую часть тела, за исключением клюва, цевки с пальцами и иногда верхней части голени. У некоторых птиц, у как например индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо.

Периодически птица линяет: старые перья выпадают, а на их месте вырастают новые. Обычно линька бывает один раз в году, реже — два и совсем редко, как например у морянки (Clangula hyemalis) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, так что птицы и в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего те теряют способность летать[80]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется так называемое наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их[81].

Длина перьев пропорциональна значению массы тела, возведённому в степень 1/3 (то есть при увеличении массы в 10 раз длина увеличивается приблизительно в 2 раза). При этом скорость роста перьев находится в зависимости от массы, взятой в степени 0,171 (примерно 1/6). Таким образом, повышение длины перьев происходит непропорционально быстро по сравнению с увеличением интенсивности их роста[82].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны[83]. Быстролетающие птицы — стрижи, ласточки и крачки на лету окунаются в воду. Другие встряхиваются на мелководье либо смачивают перья в росе или дождевой воде[77].

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с хищных динозавров Sinosauropteryx и Dilong, покрытых волокнистым пухом.[84] У Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Sinornithosaurus и Microraptor можно наблюдать настоящие перья.[84]

С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Чтобы нанести жир на голову, птицы сначала наносят его на ноги, а затем лапами растирают голову. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство, препятствуя размножению разрушающих перья бактерий[85]. Наконец, многие виды специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислоты — такой процесс, известный как «энтинг», также избавляет птиц от паразитов[86].

Ноги обычно частично либо полностью покрыты чешуёй — твёрдыми роговыми пластинами, состоящими из кератина и имеющими такую же структуру, как у клюва и когтей. В редких случаях чешуя отсутствует, а кожа на ногах имеет гладкую структуру — такое строение встречается у колибри и стрижей[77]. За исключением дятлов и зимородков, чешуйчатые пластины друг друга не перекрывают[87].

Образ жизни. Жизнь птиц слагается из многократно повторяющихся явлений, среди которых можно различить суточные и годичные периодические явления. Суточные представляют собой чередование периодов деятельности и отдыха, годичные гораздо сложнее, отражают на себе приспособление организма к жизни в известных условиях и часто могут быть поняты лишь путём сравнительного изучения. Таковы явления гнездостроения, линьки и странствования птиц.

Питание. Рацион птиц во многом зависит от предпочтений отдельного вида и может включать в себя самую разнообразную пищу от цветочного нектара до крупной падали.[49] Поскольку зубы у пернатых отсутствуют, пищеварительная система построена таким образом, что позволяет переваривать непережёванную пищу.

По характеру питания обычно различают растительноядных, животноядных и птиц со смешанным питанием.[88] Всеядных птиц, или «полифагов», относительно немного — к ним, в частности, относятся многие виды ворон и чаек[89], нелетающие бескилевые птицы (страусы, казуары и др.)[90], погоныш[91], попугай кеа[92]. Значительно чаще переход с одного пищевого режима на другой зависит от доступности определённого корма, что особенно характерно для зимующих и перелётных птиц северного полушария. Так, обыкновенная иволга в период размножения питается главным образом гусеницами и другими насекомыми, а в остальное время года переключается на ягоды и сочные плоды растений.[93] Большой пёстрый дятел на Британских островах зимой питается древесными насекомыми, а в более холодном климате Финляндии семенами хвойных деревьев.[88] Пищевое разнообразие других видов (их называют «стенофагами») ограничены более узким набором кормов. Колибри, нектарницы, попугаи-лори питаются нектаром — их клюв и шероховатый язык адаптированы для собирания пищи с поверхности цветков.[94] Ласточки и стрижи охотятся за летающими насекомыми, дятлы и поползни за жуками-короедами в стволах деревьев, розовый скворец за саранчой. Многие виды специализируются на рыбной диете — среди них бакланы, орланы, пеликаны и скопы. Иногда узкая пищевая специализация и недостаток пищи может поставить птицу на грань вымирания. Например, численность прибрежного баклана (Phalacrocorax neglectus), обитающего на юге Африки, с 1980-х годов начало резко сокращаться вследствие сокращения его основного корма — тихоокеанских бычков (Sufflogobius bibarbatus) и лангустов Jasus lalandii.[95]

Гнездование. Гнездостроение представляет собой чрезвычайно сложное явление. Вообще, птицы устраивают гнездо, чтобы поместить в нем яйца и воспитать птенцов, но, с одной стороны, многие птицы совсем не устраивают гнезда, с другой — очень многие не воспитывают в гнезде птенцов, оставляющих его сейчас же после вылупления из яиц. Этим обуславливается то, что те птицы, которые принадлежат к группе птенцовых, вовсе не всегда строят и наиболее искусные гнезда. Но многочисленные факты указывают, что не только строение гнёзд, но даже и откладываемые птицами яйца находятся в самом тесном соотношении с теми условиями, среди которых протекает жизнь птиц. Таким образом, одна и та же птица в разных условиях строит и более или менее различные гнезда; и кроме того молодые особи вообще являются худшими строителями гнёзд, нежели старые. Из этого следует, что строение гнёзд никак не является исключительно инстинктивным актом.

Некоторые из чистиков кладут своё единственное яйцо на голом выступе скалы, откуда яйцо не сносится ветром благодаря своей конической форме. Авдотка и козодой откладывают яйца прямо на почву, безо всякой подстилки, но выбирают такие местечки, что яйца совершенно сливаются с ними благодаря своей окраске. Киви откладывает своё непропорционально большое яйцо между корнями папоротников. Самки страусов откладывают яйца в песок, устраивая род общественного гнезда, забота о котором падает на самца. Некоторые из сорных кур зарывают яйца в песок, предоставляя вывод птенцов солнечной теплоте, другие зарывают их в кучи гниющих веществ. Гагары устраивают плавучие гнезда. Голуби довольствуются возведением на деревьях лёгкого помоста из веток. Береговая ласточка, зимородок вырывают норки, где помещают гнёзда в самой отдалённой части такого хода. Ласточки и стрижи лепят гнёзда из грязи, а саланганы из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. В гнездостроении большинства воробьиных слюна играет очень важную роль, так как при помощи её птица не только размачивает, но и склеивает разные волоконца, стебельки и веточки.

Многие птицы, как иволги, ремеза и др., строят висячие гнезда, прикрепляя их самым различным способом к ветвям и даже отдельным листьям (колибри). Поползни и дятлы гнездятся в дуплах, так называемая печная птица Южной Америки устраивает из глины огромное шаровидное гнездо на корнях мангровых деревьев. Многие птицы, как грачи, розовые скворцы, щурки, гнездятся колониально, но особенно замечателен в этом отношении южноафриканский общественный ткач. Последний строит на акациях гнездо рядом с гнездом, наваливая огромную кучу растительного материала, под которым, наконец, дерево рушится. Замечательные австралийские беседковые птицы устраивают беседки (Ptilorhynchus, Chlamydera, Sericulus), куда самцы сходятся, чтобы привлечь к себе самок, другие (Amblyornis — Новая Гвинея) с той же целью устраивают сады. Обыкновенная кукушка представляет собой любопытный пример паразитизма, так как несёт яйца в гнёздах других птиц.

Гнездование характеризует собой в жизни птиц один из самых важных периодов, так называемый брачный, то есть период спаривания самца с самкой, устройства гнезда, вывода и воспитания молодых. Большинство птиц гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелётные птицы на зимовках не гнездятся. Спаривание сопровождается пением самцов, а у полигамных птиц, каковы, например, тетерева, так называемым токованием. Последним названием определяется собрание многих самцов на одном месте, токовище, где они состязаются друг с другом из-за обладания самками. Часто токование сопровождается ожесточёнными битвами соперников. Нормально у полигамных птиц, что самец не принимает участия в воспитании детей. Напротив, у моногамов он всецело разделяет заботы самки.

Когда дети выведены и воспитаны, птицы приступают к линьке, то есть к смене старых перьев на новые. Однако, многие дневные хищники линяют среди зимы; у крупных орлов линька длится круглый год, прекращаясь только на время брачного периода. Большинство птиц линяет раз в год, однако, многие линяют дважды и некоторые даже три раза, хотя полная линька бывает только раз в год, а вторая и третья имеют лишь частичное значение. Маховые и рулевые перья при линьке выпадают попарно, благодаря чему правильность движений не нарушается. У большинства птиц птенцовые маховые перья не меняются в течение года, и полной линьки не бывает столько же времени. Но у куриных, начинающих летать очень рано, птенцовые маховые быстро изнашиваются и рано заменяются новыми. Утиные птицы, каковы утки, гуси, лебеди, утрачивают сразу маховые и потому долгое время не могут летать. Кроме того, ярко окрашенные самцы утиных обыкновенно переменяют и мелкое перо, надевая на несколько недель невзрачный наряд, сходный с нарядом самок. Осенью же, когда маховые вырастут и окрепнут, селезни вторичной линькой только мелкого пера надевают пёстрый брачный наряд. В связи с дополнительной линькой стоит развитие у самцов украшающих перьев брачного наряда. Впрочем, иногда самцы приобретают брачный наряд естественной перекраской старых перьев. При линьке у многих птиц сменяются не одни перья: у белых куропаток изменяется длина когтей, у чечёток длина рогового чехла клюва, у некоторых чистиков линяют роговые оболочки клюва.

Пение птиц. Звуковые сигналы имеют в жизни птиц исключительно важное значение. Ими обеспечиваются охрана своей территории от вторжения чужаков (то есть, по сути, обеспечение пищевых ресурсов), привлечение самки для выведения потомства, убережение сородичей и птенцов от грозящей опасности. В языке птиц насчитываются десятки звуковых сигналов (бедствия, предостережения, пищевые, ухаживания, спаривания, агрессивные, стайные, гнездовые и так далее)[96].

Разнообразие и музыкальность голосов птиц широко используются в музыкальном творчестве. Однако человек не может расслышать многие высокие обертоны в голосе птиц (уходящие в ультразвуки), равно как и быстрые трели (модуляции, громкости и высоты звуков, превышающие 10 изменений в секунду). Птичье щебетание часто состоит из модуляций порядка 100—400 изменений звука в секунду[97].

Ультразвуковые обертоны голоса у певчих птиц простираются до 50 тыс. колебаний в секунду. Пение некоторых видов целиком состоит из ультразвуков. Возможности птичьего голосового аппарата в плане ритмических модуляций в 50—100 раз превышают возможности слуха человека[76].

Изучение птичьих голосов методом замедления проигрывания записи получило название музыкальной орнитологии. Лечение нервных расстройств (например, бессонницы) может проводиться пением птиц. Благотворно пение птиц и в практике стоматологии[76].

Пение захватывает маленькую птицу целиком как физически и эмоционально. Разнообразие в строении голосового аппарата и способах звукоизвлечения определяет и разнообразие звуков птиц. Гуси, утки и вороны издают низкие басовые крики, а певчие птицы из семейства воробьиных — высокие мелодические свисты[76].

Также птицы используют другие способы звукоизвлечения: с применением клюва, лап, крыльев, хвоста или посторонних предметов (как, например, дятел)[76].

Многие птицы способны перенимать песни других видов и имитировать голос человека (включая индивидуальные особенности его тембра, как это делают скворцы, попугаи и др.)[76].

Песню птицы принято делить на отдельные элементы, называемые нотами или слогами. Большинство песен состоит из 1—2 слогов, однако бывает и больше (13—24 слога у пеночки-теньковки). Более сложные части, состоящие из нескольких слогов, называются мотивами, фразами или коленами (как у соловья)[96].

Птичья песня иногда имеет широкий смысл и понимается другой птицей по ситуации. Одна и та же песня в период размножения может служить сигналом привлечения самки, а в период высиживания птенцов — сигналом занятости территории. Сигнальное значение несут не все элементы песни; часто фразы прибавляются для самовыражения птицы[96].

Важно то, что птичья песня видоспецифична, что обеспечивает биологическую устойчивость и сохранность вида. Но особи одного вида, находящиеся на слишком большом расстоянии друг от друга, нередко вырабатывают свои особенности языка и теряют способность понимать сородичей. Благодаря индивидуальности и хорошему слуху птицы различают близких сородичей по характеру песни (например, супруга). Наряду с видоспецифичностью песни птиц нередко имеют и межвидовые сигналы. Примером этого служит крик синицы, обнаружившей сову — за ним следует сбор к этому месту множества других птиц для выражения агрессии по отношению к сове[96].

Размножение. Характерная черта размножения птиц — яйцекладка. Яйцеклетка птиц увеличивается и превращается в яйцо, которое отличается большим размером и содержит запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. Половые органы птиц расположены внутри, открываясь напрямую в клоаку. Оплодотворение происходит внутри, после яйцекладки для продолжения развития зародышу необходимо тепло, поэтому родители согревают его теплом своего тела на протяжении нескольких недель или даже месяцев. В зависимости от продолжительности и сложности эмбрионального развития, птицы подразделяются на два класса — выводковые и птенцовые:

Выводковые птицы — птицы, птенцы которых вылупляются из яйца вполне сформированными, одетыми пухом и способными отыскивать корм. Они тут же покидают гнездо, хотя ещё долгое время следуют за своими родителями, которые их защищают и помогают отыскивать корм.

Птенцовые птицы — птицы, птенцы которых вылупляются из яйца несформированными, голыми, слепыми и беспомощными. Они долго остаются в гнезде. Родители не только защищают их, но также и кормят из клюва.

Полувыводковые птицы — смешанный тип развития, при котором птенцы появляются отчасти сформированными, но долгое время остаются в гнезде и получают пищу от родителей.

За несколько дней до вылупления практически сформировавшиеся птенцы устанавливают с родителями звуковую связь. В этом общении выделено около десятка сигналов. Таким образом птенец усваивает сигналы матери и основные ситуации внешней среды, что подготавливает его к жизни после вылупления[98].

Классификация современных птиц

Современные птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющих 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые). Всего известно около 9000 видов, группируемых в 2000—2400 родов. Распространены практически по всему земному шару.

Подкласс Paleognathae — Бескилевые

Отряд Казуарообразные (Casuariiformes)

Отряд Кивиобразные (Apterygiformes)

Отряд Нандуобразные (Rheiformes)

Отряд Страусообразные (Struthioniformes)

Отряд Тинамуобразные, или Скрытохвостые (Tinamiformes)

Подкласс Neognathae — Новонёбные

Отряд Аистообразные, или Голенастые (Ciconiiformes, Gressores)

Отряд Буревестникообразные, или Трубконосые (Procellariiformes, Tubinares)

Отряд Воробьинообразные (Passeriformes)

Отряд Гагарообразные (Gaviiformes)

† Отряд Гесперорнисообразные (Hesperornithiformes)

Отряд Голубеобразные (Columbiformes)

Отряд Гусеобразные (Anseriformes)

† Отряд Диатримообразные (Diatrymiformes или Gastornithiformes)

Отряд Дятлообразные (Piciformes)

Отряд Журавлеобразные (Gruiformes)

† Отряд Ихтиорнисообразные (Ichthyornithiformes)

Отряд Козодоеобразные (Caprimulgiformes)

Отряд Колибриобразные (Trochiliformes)

Отряд Кукушкообразные (Cuculiformes)

Отряд Курообразные (Galliformes)

Отряд Пеликанообразные, или Веслоногие (Pelecaniformes, Steganopodiformes)

Отряд Пингвинообразные (Sphenisciformes)

Отряд Поганкообразные (Podicipediformes)

Отряд Попугаеобразные (Psittaciformes)

Отряд Птицы-мыши (Coliiformes)

Отряд Ракшеобразные (Coraciiformes)

Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)

Отряд Рябкообразные (Pteroclidiformes)

Отряд Совообразные (Strigiformes)

Отряд Соколообразные, или Дневные хищные птицы (Falconiformes)

Отряд Стрижеобразные, или Длиннокрылые (Apodiformes)

Отряд Трогонообразные (Trogoniformes)

Отряд Туракообразные (Musophagiformes)

Отряд Фламингообразные (Phoeriicopteri)

† Отряд Эпиорнисообразные (Aepyornithiformes)

́́́́́́́́́́́́́́

Литература

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 272.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.

Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.

Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 6.

Дата добавления: 2015-07-08