Эмбриология.

Эмбриология в настоящее время называется биологией развития. Эмбриология дает представление о появлении, зарождении, изменении и развитии организма. Все клетки многоклеточного организма происходят из одной – яйца, но разделяются на соматические дифференцированные клетки и половые клетки, обеспечивающие онтогенез следующей генерации. Происхождение половых клеток. У ряда животных половые клетки образуются из соматических клеток на протяжении всего онтогенеза. Например, у губок, у кишечнополостных, у плоских червей.

Половые клетки позвоночных животных формируются из особого зачатка первичных половых клеток, или гоноцитов.

Оогенез – это процесс развития женских половых клеток. Гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады, и в ней происходит все дальнейшее развитие женских половых клеток. Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогоний – это незрелая половая клетка, способная к митозу. Оогонии осуществляют первый период оогенеза – период размножения, во время которого они делятся митотическим путем. Количество делений видоспецифично. У рыб и амфибий периодичность митозов оогониев связана с сезонным размножением и повторяется в течение жизни.

У млекопитающих оогенез приходится на внутриутробный период развития плода и завершается к моменту рождения. Например, у человека максимальное количество оогониев (6-7 млн) наблюдается у 5-ти месячного плода. Далее следует массовая дегенерация половых клеток, количество которых у новорожденной девочки около 1 млн., а к 7 годам сокращается до 300 тысяч.

Следующий период оогенеза – период роста. Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

Выделяют стадии малого и большого роста. Главный процесс большого роста – образование желтка. Далее гомологичные хромосомы коньюгируют, образуя тетрады, и становятся готовы к расхождению. На стадии диакинеза ход мейоза замедляется до полного прекращения (блок мейоза). У человека блок мейоза продолжается 13 – 15 лет, т.е. до наступления периода полового созревания. Большой рост ооцитов, способных к овуляции, у человека растягивается на весь репродуктивный возраст.

В период малого роста объемы ядра и цитоплазмы увеличиваются пропорционально и незначительно.

В период большого роста интенсивнее происходит синтез и поступление включений в цитоплазму, что приводит к накоплению желтка. Размер яйцеклетки в этот период возрастает в десятки раз у человека, в сотни тысяч раз (лягушки, дрозофилы) и более (акуловые рыбы, птицы). Механизм роста ооцита зависит от типов питания яйцеклеток: а) фагоцитарный тип питания – губки, кишечнополостные; б) солитарный тип питания – колониальные гидроидные полипы, ланцетник и др.; в) алиментарный тип питания, который подразделяется на нутриментарный (черви, членистоногие) и фолликулярный (большинство животных).

Развитие женских половых клеток завершается их созреванием, которое заключается в превращении ооцита первого порядка в зрелую яйцеклетку, готовую к слиянию со сперматозоидом и образованию зиготы. Яйцеклетка созревает в результате мейоза. В оогенезе мейоз завершается только у морских ежей и некоторых кишечнополостных. У остальных животных мейоз, не доходя до конца, блокируется.

Сперматогенез – это развитие мужских половых клеток, имеет свою специфику по сравнению с развитием женских половых клеток оогенезом. В обоих случаях цель одна – получение зрелых, т.е. гаплоидных, половых клеток. Зрелые мужские половые клетки, т. е. сперматозоиды, в противоположность женским половым клеткам многочисленны и подвижны.

Общая характеристика сперматогенеза:

1. Мужские половые клетки никогда не развиваются в одиночку, а растут в виде клонов синцитиально связанных клеток, где все клетки оказывают друг на друга влияние.

2. У большинства животных в процессе сперматогенеза принимают участие клетки фолликулярного эпителия (вспомогательные).

3. Половые клетки и связанные с ними вспомогательные клетки на ранней стадии развития отделяются от клеток сомы слоем пограничных клеток, выполняющих барьерную функцию. Внутри гонады создается специфическая среда сперматогенеза.

4. Первичные половые клетки, в том числе мужские, у многих животных могут быть идентифицированы задолго до образования гонады.

Развитие мужских половых клеток. Сперматогонии, приступающие к делению, бывают самыми крупными и называются первичными; клетки, образовавшиеся в результате деления первичных сперматогониев, называются вторичными сперматогониями. Число делений сперматогониев видоспецифично: разброс по видам от 1до 14. В результате делений число клеток заметно возрастает. Сперматогонии пополняются за счет деления (полного митоза) стволовых клеток мужской гонады. Период митотического дифференцирующего сперматогенеза завершается созданием «вторичных» сперматогоний и подводит клетки клона к мейозу. Клетки, закончившие деление и вступившие в период роста и созревания, называются сперматоцитами. В период мейоза совершаются сложные изменения ядер, подготавливающие клетку к переходу в гаплоидное состояние.

Самыми крупными клетками сперматогенеза являются сперматоциты I порядка; деление созревания этих клеток дает сперматоциты I I порядка, которые в свою очередь делятся и образуют гаплоидные сперматиды.

Превращение сперматид в сперматозоиды называется спермиогенезом. В начале спермиогенеза клетки все еще в составе синцития. Дифференцировка сперматозоида осуществляется под генетическим контролем. Жгутик делает сперматозоид подвижным.

Оплодотворение – это вызываемое сперматозоидом побуждение яйца к развитию с одновременной передачей яйцеклетке наследственного материала отца (самца). В процессе оплодотворения сперматозоид сливается с яйцом, при этом гаплоидное ядро сперматозоида объединяется с гаплоидным ядром зрелого яйца, образуя диплоидное ядро зиготы.

Зигота – зародыш будущего организма, состоящего из одной клетки, в которой комбинируются генетические свойства родителей.

Оплодотворению предшествует осеменение, которое может быть наружным или внутренним. Взаимодействие мужских и женских гамет во время осеменения называют дистантным.

Этому взаимодействию способствуют такие свойства половых клеток, как хемотаксис – способность сперматозоидов двигаться по градиенту концентрации веществ, выделяемых яйцеклеткой, стереотаксис – способность двигаться по направлению к более крупному объекту (яйцу), реотаксис – способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости в половых путях самки.

Продолжительность жизни сперматозоидов и яйцеклеток как при наружном, так и при внутреннем осеменении относительно невелика.

В половых путях самки сперматозоиды подвергаются реакции капацитации, следствие которой – приобретение этими клетками подвижности и оплодотворяющей способности.

Сам процесс оплодотворения начинается с контакта сперматозоида и яйцеклетки. Он включает реакции активации сперматозоида и яйцеклетки и процессы слияния гамет.

Плазмогамия – это объединение цитоплазмы яйца и сперматозоида.

Кариогамия – это объединение хромосомных наборов яйца и сперматозоида, в результате которого создается хромосомный набор зиготы.

Партеногенез. Развитие яйцеклетки возможно и без участия сперматозоида. В таком случае оно называется партеногенезом. Известны случаи, когда организмы нормально развиваются из отложенных неоплодотворенных яиц. У тлей, моллюсков, ящериц, индюшек существует естественный партеногенез.

Дробление. После оплодотворения и активации (при партеногенезе) наступает период развития, который называется дроблением. Во время дробления организм становится многоклеточным. Дробление – это ряд непрерывно следующих одно за другим митотических делений зиготы, в результате которых одна клетка – оплодотворенное яйцо превращается в многоклеточный комплекс. Рост отсутствует. Общая внешняя форма зародыша в процессе дробления не меняется, но образуется внутренняя (первичная) полость тела – бластоцель.

Порядок дробления определяется правилами Сакса: 1) клетки имеют тенденцию делиться на равные дочерние; 2) каждая новая борозда имеет тенденцию врезаться под прямым углом к предыдущей.

Порядок дробления определяется также законами О.Гертвига: 1) ядро стремится занять центр активной цитоплазмы; 2) активная ось веретена обычно совпадает с направлением наибольшей протяженности цитоплазмы, а деление обнаруживает тенденцию разделять плазму по центру перпендикулярно длинной оси.

Классификация яиц: 1. По количеству желтка: поли-, мезо-, олиго-, алецитальные. 2. По распределению желтка по объему яйца:

А) Телолецитальные – количество желтка возрастает от анимального полюса к вегетативному; Б) Гомолецитальные (изолецитальные) – желточные гранулы равномерно распределены в толще яйца;

В) Центролецитальные – свободная от желточных гранул цитоплазма расположена сразу под оболочкой яйца, вокруг ядра, занимающего центральное положение, и в виде тонких тяжей, соединяющих названные области. Промежуточное пространство занято желтком.

Классификация типов дробления: 1.Голобластический тип – полное разделение яйца и бластомеров бороздами дробления. 2. Меробластический тип – частичное разделение яйца. Желток остается неразделенным. 3. По признаку объемов, образующихся в результате дробления: равномерное и неравномерное. 4. По признаку продолжительности карио- и цитотомии в разных бластомерах дробящегося яйца: синхронное и асинхронное. 5. По признаку взаимного расположения бластомеров в дробящемся яйце.

Классификация бластул:

Целобластула состоит из однослойной бластодермы с одинаковыми бластомерами и крупным бластоцелем внутри.

Амфибластула состоит из неодинаковых микромеров и макромеров. Бластоцель невелик.

Перибластула не имеет бластоцеля и образуется в результате поверхностного дробления.

Дискобластула представляет собой диск бластомеров, лежащий на желтке.

Морулой называют самую раннюю бластулу, когда зародыш содержит 32-64 клетки, но полость дробления еще не сформирована.

Гатруляция. Процесс дробления завершается образованием бластулы. Вслед за этим начинается период гаструляции, смысл которой состоит в образовании зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. С процесса гаструляции начинается эмбриональная дифференцировка и морфогенез. Зародыш, расчлененный на зародышевые листки, называется гаструлой.

Процессы, осуществляющие гаструляцию. Гаструляцию характеризуют понятия эпиболия и эмболия. Под эпиболией понимается процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, под эмболией – перемещение клеток внутрь зародыша. Эпиболия и эмболия происходят на всех этапах онтогенеза, но во время гаструляции они наиболее выражены. Основные типы движения клеток: инвагинация, инволюция, деламинация, конвергенция, дивергенция.

Нейруляция. После периода гаструляции у всех метамерно построенных животных начинается процесс выделения и сегментации осевой мезодермы. У хордовцых на этом этапе развития закладывается и образуется ЦНС, поэтому данный период получил название «нейруляция». В этот период формируется комплекс осевых структур, происходит начальное обособление и окончательное расположение в организме закладок всех остальных органов – производных эктодермы, энтодермы и мезодермы. Таким образом, на этом этапе развития у животных реализуется план строения организма, имеющий общие черты.

Индивидуальное развитие многоклеточных организмов укладывается в ряд общих стадий: дробление, гаструляция, нейруляция и органогенез. Для нормального развития нужно, чтобы клетки в необходимом количестве казались в нужном месте, приняли нужную форму и осуществляли нужные синтезы.

Внезародышевые органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивают рост и развитие самого зародыша. К внезародышевым органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки – выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма.

Желточный мешок – наиболее древний внезародышевый орган, возникший для депонирования питательных веществ. Желточный мешок – это первый орган, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды.

Аллантоис – небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. По аллантоису к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Аллантоис выполняет роль органа газообмена и выделения.

Пупочный канатик, или пуповина, - это упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. В составе пуповины: две пупочные артерии, одна вена, рудименты желточного мешка и аллантоиса, вартонов студень, который обеспечивает упругость пупочного канатика.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.

Трофобласт первоначально представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки, которые выделяют протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки, благодаря чему осуществляется имплантация.

Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента состоит из 2-х частей: зародышевой, или плодной, и материнской. Плацента – это временный орган, обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Развитие плаценты у человека начинается на 3-й неделе и заканчивается к концу 3-го месяца беременности.

Гематохориальный барьер разделяет оба кровотока; в нормальных условиях кровь матери и плода не смешивается.

Функции плацент:

1) дыхательная,

2) транспортная,

3) выделительная,

4) эндокринная,

5) участие в регуляции сокращений миометрия.

Дата добавления: 2015-07-08