Интенсивность

Третья основная размерность ощущения – модальность и качество

Модальность является критерием, по которому различаются разные ощущения. Это вид чувственного восприятия.. Мы воспринимаем окружающий мир посредством органов чувств (глаз, ухо, нос, язык, кожа). Каждый орган чувств способен реагировать на определенную категорию явлений. При этом возникают сенсорные впечатления и ощущения, одинаковые по качеству. Традиционно принято выделять пять чувств или модальностей: зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. Т.О. модальность – это группа одинаковых сенсорных впечатлений, возникающих через посредство органа определенного вида. Кроме классических пяти чувств в настоящее время выделяют и др. модальности – температурную, болевую, вибрационную, чувство равновесия. Имеются также интероцептивные модальности (органы чувств находятся внутри тела – рецепторы растяжения мышц, осморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы тканей). Мы ощущаем эти модальности как общие чувства.

В пределах одной модальности сенсорные ощущения различаются по качествам. Напр. зрение обладает качествами цвета – красного, зеленого и синего. Слуховые качества – это разные тона, а для вкуса имеются качества: сладкое, кислое, соленое и горькое.

Т.о., для каждой модальности существует свой орган чувств, а материальным коррелятом качества служит один из типов специализированных рецепторов в органе чувств (рис.).

Специфичность модальности определяется, всеми отражающими анатомическими субстратами (структурами), а не только органом чувств –афф. волокнами, нервными центрами.

интенсивность

В случае органа слуха это громкость тона, зрения – степень ощущения яркости. Органическим коррелятом интенсивности ощущения является напр., частота ПД в сенсорном нерве.

Я хочу еще раз подчеркнуть принципиальную разницу между стимулами и ощущениями. Первоначально мы имеем дело с материальным объектом, существующим вне нас – сенсорным стимулом. Стимул, действуя на орган чувств не проникает внутрь нас, в нашу ЦНС, а отражается в виде ПД, анализ которых завершается в к.б.п. и создаются субъективный образ, который существует только внутри субъекта, в его сознании. Хотя образ и является отражением стимула, их параметры не совпадают. Возьмем в качестве примера слуховой образ, возникающий при действии на орган слуха света.

Раздражитель Органич субстрат Физиол. понятие

(физич. характеристики) (субъкт. характеристики)

Электромагнитная волна Глаз Зрение (зрит. образ)

Длина волны тип рецептора цвет

Колич-во квантов амп. РП, част. ПД зрит нерва степень яркости

Т.о. электромагнитные волны не являются красными или зелеными, яркими или тусклыми. Данными качествами обладает только образ. Образ очень индивидуален. Напр., один и тот же раздражитель вызывает различное ощущение у людей. Все вы знаете, насколько по разному люди описывают один и тот же объект. Так, действие света с длиной волны 700 нм вызывает у человека с нормальным цветным зрением впечатление «красного», а у страдающего цветной слепотой (отсутствие данного типа колбочек) – совершенно другое впечатление. Сравнивать впечатления практически невозможно. Каким образом вы объясните страдающему цв. слепотой свое ощущение «красного»?

Т.о.: любое отражение зависит не только от того, что отражается, но и от отражающего объекта.

Звуковая волна: Ухо Слух

Частота колебаний тип рецепторов Высота тона Амплитуда колебаний амп. РП, част. ПД зрит нерва Громкость

Одна и та же звуковая волна может вызвать разный зв. образ у двух людей. Громкость и высота тона не являются характеристиками стимула (как и красное, синее). Это только характеристики субъективного образа.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Всем СС высших позвоночных животных и еловека свойственны следующие основные принципы строения.

1. Многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, начиная с рецепторов и заканчивая корковыми нейронами. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Каждый слой имеет специализацию в обработке отдельных видов информации. Т.е. существует дифференциация анализаторов по горизонтали.

3. Многоканальность (рис.).

Каждый слой состоит их множества элементов (клеток), которые связаны со множеством элементов другого слоя, которые в свою очередь посылают импульсы к элементам более высокого уровня. Т.о. в любой сенсорной системе импульсация от рецепторов до к.б.п. распространяется по множеству относительно самостоятельных каналов. Формирование многоканальности передачи сигналов в высшие этажи мозга является результатом эволюции сенсорных систем. По мере филогенетического развития организмов все большее число специализированных каналов передачи м.б. выделено в пределах одной и той же СС.

Многоканальность обеспечивает большую надежность и тонкость анализа.

4. Многоуровневость или многоуровневый принцип строения (рис). Одновременно с формированием многоканального способа передачи сенсорных сигналов в ходе эволюции возникает и многоуровневая передача сенсорных сигнала. Поканальность сигнализации предполагает многоуровневый (многоэтажный) характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем больше число каналов в пределах данной системы, тем больше число переключений характерно для каждого канала. Многоэтажность обеспечивает более детальную обработку информации. На каждом уровне анализатор представлен специфической структурой, выполняющей определенную функцию. Т.о. существует дифференциация анализаторов по вертикали.

В каждой СС выделяют следующие обязательные уровни переключений и обработки сигнала:

1) рецепторный

2) стволовой (спинальный)

3) таламический

4) кортикальный

Огромное количество каналов объединяются в три основных вида путей (более крупных каналов) распространения импульсации в высшие этажи мозга, которые имеют принципиальные морфологические и функциональные отличия:

1) специфический канал

2) ассоциативный канал

3) неспецифический канал

Специфический канал

Осуществляет передачу сигналов определенной модальности и оценивает главным образом физические или химические параметры раздражителя. Импульсация по этому каналу распространяется от соответствующих рецепторов через специфические стволовые и таламические центры до определенных зон к.б.п., которые называются проекционными зонами (корковый конец анализатора по Павлову). Выделяют первичные проекционные зоны и вторичные, кот. окружают первичные. Для некоторых анализаторов обнаружены и третичные зоны. Первичные и вторичные зоны получают сигналы из различных релейных ядер таламуса. Напр.: зона А1 (первич. слуховая зона) получает проекции из передних отделов МКТ а зона А2 – преимущественно из его задних отделов

SI –из вентро-базальной группы ядер

SII – из задней группы ядер

В некоторых анализаторах обнаружены прямые, т.е. без переключений, проекции рецепторов в кору.

В строении спец. пути можно выделить следующие особенности:

1. Каналы имеют малое количество переключений, т.е. спец. Путь представлен в основном олигосинаптическими быстропроводящими путями

2.Существует сложное взаимодействие нейронов между соседними каналами и их взаимное перекрытие. В основе такого взаимодействия лежат конвергентные и дивергентные связи (рис.).

3. Формируется расширяющаяся сенсорная воронка: количество элементов на каждом последующем уровне становится больше, чем на предыдущем, т.е. (исключение - сетчатка).

На представленной схеме взаимосвязей видно, что нейрон получает импульсацию от нескольких клеток предыдущего уровня, а его аксон, разветвляясь, образует синаптические контакты с несколькими нейронами последующего уровня. Подобная система организации нейронных связей определяет наличие у каждого центрального нейрона рецептивного и проекционного полей, которые частично перекрываются.

Рецептивное поле – это совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают к данному нейрону.

Проекционное поле – совокупность нейронов последующих уровней, с которыми взаимодействует данная клетка.

Иными словами, существует относительно локальная проекция какой-либо части рецептивного поля на центральные структуры – проекция «точка в точку». Т.е. определенная группа рецепторов связана с конкретными нейронами на различных уровнях ЦНС, расположенными строго упорядоченно в пространстве. Поэтому специфические сенсорные подкорковые и проекционные корковые зоны имеют так называемую топическую организацию.

Например: Все звенья слуховой системы имеют тонотопическую организацию, т.е. на всех уровнях имеются нейроны, реагирующие только на определенную частоту. Причем, они имеют определенное расположение в улитке, которое повторяется в слуховом нерве, кохлеарных ядрах, верхней оливе, внутреннем коленчатом теле. В слуховой коре тонотопическая организация не такая жесткая, хотя она и существует.

Зрительный анализатор: в подкорковых центрах и коре жестко отражаются топографические проекции сетчатки и она упорядоченно представлена в поле 17.

Сомато-сенсорный анализатор: в проекционных зонах отражается проекция тела, это так называемая сомато-топическая организация (гомункулюс).

Т.о. вся система переключений в специфическом канале строится таким образом, чтобы обеспечить:

1. точную связь между однозначными элементами каждого уровня – проекции точка в точку.

2. обеспечивает более широкое взаимодействие между элементами каждого уровня. Это позволяет объединить информацию об отдельных признаках сигнала, необходимую для формирования целостного образа.

Итак, высшей сферой специфических сенсорных проекций является к.б.п., получающая все виды афферентных посылок. В чем же морфо-функциональные отличия первичных и вторичных проекционных зон?

Первичные проекционные зоны получают импульсацию от специфических ядер таламуса. Для них характерна топическая организация (проекции точка в точку), поэтому их нейроны имеют простые рецептивные поля. Основная функция – детальный анализ физико-химических параметров стимула. Так, повреждение. поля 17 приводит к физиологической слепоте.

Во вторичную проекционную зону поступает интегрированная модальноспецифическая импульсация, т.е. результат взаимодействия специфических каналов данной сенсорной системы. Поэтому топическая организация выражена более слабо. Нейроны имеют сложные рецептивные поля. Вторичные проекционные зоны к.б.п. являются переходными между первичными (специфическими) и ассоциативными. Играют роль в анализе сложных признаков сигнала и оценке его биологической значимости. Так повреждение п. 18,19 вызывает психологическую слепоту (зрит. агнозия – неузнавание предметов). Поэтому многие авторы считают именно вторичные проекционные зоны высшим отделом сенсорных систем.

Ассоциативный канал

Нейроны этого канала так же имеют высокую степень конвергенции, т.е. проводят импульсы от различных специфических путей. Проводит интегрированную межсенсорную афферентацию, т.е. результат взаимодействия специфических каналов различных СС. Ассоциативный канал формируется в ассоциативных ядрах таламуса, нейроны которого получают импульсацию от специфических каналов всех сенсорных систем. Распространение импульсации по этому каналу более медленное в связи с большим количеством переключений. Конечные пути этого канала – таламо-кортикальные – проецируются в ассоциативные зоны коры – лобные и париетальные. Ассоциативные области коры являются зонами перекрытия анализаторов. Получая импульсацию сложного полимодального характера, нейроны имеют сверхсложные рецептивные. Ассоциативные зоны обеспечивают процессы межсенсорной интеграции и играют большую роль в формировании полисенсорного образа и оценке биологической значимости раздражителей (а не анализ физических параметров стимула, что является функцией специфического канала). Повреждение ассоциативных зон приводит к нарушению формирования сложных, комплексных образов.

Необходимо отметить, что в процессе филогенеза увеличивается удельный вес ассоциативных зон коры (которым относят и вторичные зоны).

Кролик – вся кора занята проекционными зонами

Кошки – проекционные и ассоц.

Приматы – 15% площади занята первичными проекционными, а все остальное – ассоциативные поля.

Неспецифический канал

Формируется в результате дивергенции специфических нервных волокон на различных уровнях ЦНС, ряд терминалей которых направляется к нейронам стволовой и мезенцефалической РФ, неспецифиеским ядрам таламуса, ГПТ и др. звеньям лимбической системы. На этих нейронах происходит конвергенция афферентных входов от различных СС. Таким образом, нейроны неспецифической системы являются мультимодальными (полимодальными). Здесь сенсорные импульсы теряют свою модальную специфику (отсюда система получила название неспецифической). От неспецифических структур возбуждение как правило распространяется на к.б.п. диффузно. Значение неспец. системы мозга:

1. поддерживает общий уровень возбудимости мозговых структур, участвует в их активации, т.е. быстрой реорганизации активности, обеспечивая состояние бодрствования

2. принимает участие в создании специфического мотивационного и эмоционального статуса организма и запуске поведения

3. при помощи своих нисходящих механизмов осуществляет регуляцию (модификацию) передачи сенсорного сигнала в специфических ядрах, что способствует реализации конкретного поведения в соответствии с действующим сенсорным стимулом.

В заключении необходимо отметить, что сенсорная система не просто пассивный канал связей. Она включает и аппарат управления. Каждый уровень системы работает на основе двух входов: (рис.)

1) вход информации, т.е. восходящий путь

2) вход управления – нисходящий путь

В регуляции участвуют: 1. неспецифические системы мозга

2. ассоцю системы мозга

3. нисходящий контроль вышележащих

уровней на нижележащие

Дата добавления: 2015-07-10