Новая математика

С теорией Гамильтона в руках легче оценить связь, которую Дарвин увидел между коровой, которая даёт "хорошую мраморную говядину", забивается и съедается, и муравьём, тяжко трудящимся всю свою жизнь без надежды на личное размножение. Ген коровы, ответственный за хорошую мраморную структуру её мяса, что и говорить, не сделал ничего для своего носителя, который теперь забит и не может прямо передать генетическое наследство в потомков; мёртвые коровы не могут иметь много потомков. Но этот ген будет делать много полезного для своего носителя косвенным образом, поскольку производство мраморного мяса побуждает фермера кормить и разводить близких родственников этого носителя, некоторые из которых содержат копии этого гена. То же и со стерильным муравьём. Этот муравей совсем не имеет прямых наследников, но гены, ответственные за этот факт, делают много прекрасного, благодаря за время и энергию, с пользой потраченную на помощь близким родственникам, чтобы те были более плодовиты. Хотя ген стерильности подавлен в этих плодовитых родственниках, но он у них есть и переходит в следующее поколение, где он снова выплёвывает бесплодных альтруистов, преданных его передаче. Именно в этом смысле рабочая пчела и вкусный рогатый скот подобны: некоторые гены, препятствуя их передаче через один трубопровод, служат смазкой для передачи их через другие, в итоге обеспечивая более эффективную передачу.
Именно это Дарвин, ничего не зная ни о генах, ни о природе наследственности, должен был ощутить за столетие до Гамильтона, и в этом одна из причин его высокой осторожности высказываний и точности мысли.
Стало быть, можно не сомневаться в превосходстве гамильтоновской версии родственного отбора над дарвиновской. Можно с достаточной точностью говорить (как это делал Дарвин), что иногда (как со стерильностью насекомых) естественный отбор работает на уровне семей, а иногда на уровне индивидуального организма. Но почему бы не упростить формулировки? Почему бы не сказать, что в обоих случаях финальная единица отбора - ген? Почему бы не дать единственное краткое определение, которое охватывало бы все формы естественного отбора? А именно: "побеждают гены, способствующие выживанию и воспроизводству копий себя". Они могут делать это прямо, побуждая их носителя выживать, рождать потомство и готовить это потомство к выживанию и воспроизводству. Но также они могут делать это косвенно, скажем, побуждая их носителя к труду, неустанному, бесплодному и самоотверженному, дабы муравьиная царица могла плодить очень много потомства, содержащего их. Однако гены сделают работу, которая эгоистична с их точки зрения, даже если это выглядит альтруизмом на уровне организма. Потому-то книга Ричарда Докинза и называется "Эгоистичный ген". (Название вызвало возражения людей, обративших внимание на то, что гены не имеют намерений и, стало быть, не могут быть "эгоистичными". Это, конечно, верно, но фраза не предполагает буквального прочтения).
Естественно, уровень организма имеет непосредственное отношение к людям; ведь люди - это организмы. Но этот факт вторичен для естественного отбора. Если и говорить, что естественный отбор "заботится" о чём-нибудь, то метафорически, увы, не о нас, но об информации в наших половых клетках (яйцеклетках и сперме). Конечно, естественный отбор "хочет", чтобы мы вели себя определённым образом. Но даже если мы ведём себя именно так, он не обещает, что мы будем при этом непременно счастливы. Может быть, мы будем грустны или получим физические увечья, и даже умрём. Единственная вещь, которую естественный отбор, в конечном счёте, "хочет" держать в хорошей форме - информацию в наших генах. Следование этой цели одобрит любое наше страдание.
Это была философская суть простого взгляда Гамильтона, сделанного абстрактно-скелетно в 1963 году в письме редакторам журнала "Американский натуралист". Он представил ген Г, который порождает альтруистическое поведение и заметил: "Вопреки принципу "выживания наиболее приспособленных", окончательный критерий распространения Г - не наивыгоднейшее поведение для его носителя, но поведение, наивыгоднейшее для гена Г; такое поведение будет иметь место, если средний итог поведения добавит к генетическому пулу горстку генов, содержащих Г в более высокой концентрации, чем в исходном генетическом пуле самом по себе".
Гамильтон облёк это наблюдению в плоть в следующем году в статье "Генетическая эволюция социального поведения" в "Журнале теоретической биологии". Статья, недооцениваемая несколько лет, стала одной из наиболее широко цитируемых работ в истории дарвинизма и реконструировала математику эволюционной биологии. До появления теории родственного отбора было принято полагать, что конечным критерием эволюции является "приспособленность", окончательным проявлением которой казалась общая сумма непосредственного биологического наследия организма. Гены, повысившие приспособленность организма, максимизировавшие количество и качество потомков, и так далее - это и будут процветающие гены. Теперь о конечном критерии эволюции думают как о "включительной приспособленности", принимающей во внимание также косвенное распространение генов через родных братьев, кузенов и так далее. Гамильтон написал в 1964 году: "Тогда мы здесь предложили величину - включительную приспособленность, которая в условиях модели имеет тенденцию максимизироваться почти так же, как приспособленность имеет тенденцию максимизироваться в более простой классической модели".
Гамильтоновская математика содержит важный символ - "r", предложенный ранее биологом Сьюэллом Райтом, но теперь наполненный новым значением; "r" представляет степень родства организмов. У полных родных братьев, r = 1/2, среди полуродных братьев, племянниц, племянников, тёть и дядей он составляет 1/4, у кузенов - 1/8. Новая математика говорит, что гены самопожертвенного поведения будут процветать, пока издержки для альтруиста (в смысле воздействия на будущий репродуктивный успех) меньше, чем выгода получателю той же степени родства между ними. То есть пока C меньше, чем B*r.
Когда Гамильтон анонсировал теорию родственного отбора, он использовал как пример ту же самую группу организмов, которые так озадачили Дарвина. Также как и Дарвин, он был поражен экстраординарным самопожертвованием среди многих насекомых отряда перепончатокрылых, особенно высокообщественных муравьёв, пчёл и ос. Почему у них наблюдается такая интенсивность альтруизма и сопутствующее ему социальное единство, которые в мире насекомых наблюдаются редко? На это может быть несколько эволюционных причин, но Гамильтон показывает пальцем на ту, что ему представляется центральной. Он отметил, что благодаря своеобразному типу воспроизводства (гаплодиплоидности - А.П.), у этих видов наблюдается необычайно большой r. Сёстры-муравьихи разделяют 3/4 своих генов, благодаря общему происхождению, а не 1/2. Это как раз тот случай, когда альтруизм экстраординарной величины оправдан в глазах естественного отбора.
Если r больше 3/4, то эволюционные аргументы за альтруизм и социальную солидарность становятся даже сильнее. Возьмём клеточную культуру плесени, она так сильно переплетена, что это вызвало аргументированные дебаты относительно того, как лучше её рассматривать - как общество клеток или как единый организм. Поскольку клетки плесени воспроизводятся бесполо, то r у них равен 1; они все - идентичные близнецы. С генетической точки зрения в этом случае нет никакого различия между своей судьбой и судьбой близлежащей клетки. Не удивительно, что так много клеток плесени не размножаются сами, а вместо этого посвящают себя защите плодовитого товарища - клетки - от стихии. Благо соседа, в эволюционных координатах, идентично собственному. Это - альтруизм.
С людьми дела обстоят аналогично - не с группами людей, но группами клеток, которые являются людьми. В некоторый момент, сотни миллионов лет назад, возникла многоклеточная жизнь. Общества клеток так тесно объединились, что приобрели право называться "организмом", и эти организмы, в конечном счете, произвели нас. Но как видно по клеточной культуре плесени, граница между обществом и организмом довольно условна. Технически правомочно говорить об организме (даже таком, как организм человека), как о дружном сообществе одноклеточных организмов. Эти клетки демонстрируют такое сотрудничество и самопожертвование, в сравнении с которым даже машиноподобная эффективность колонии насекомых выглядит неряшливой. Почти все клетки в человеческом теле бесплодны. Только половые клетки - наши "царицы пчёл" - должны делать копии себя для потомства. Тот факт, что миллиарды бесплодных клеток действуют как по договору, несомненно основан на том, что r между ними и половыми клетками равен 1; гены в бесплодных клетках передаются будущим поколениям через сперму или яйцеклетку столь же однозначно, как словно бы они передавали их самостоятельно. Опять же, когда r = 1, альтруизм абсолютен.

Дата добавления: 2015-10-28