Соотношение дыхания и фотосинтеза.

Вопрос о взаимосвязи дыхания и фотосинтеза – одна из важнейших и вместе с тем сложных проблем физиологии растений.

Один из основных путей химических превращений при фотосинтезе (цикл Кальвина) идентичен комплексу реакций, составляющих содержание пентозофосфатного пути дыхания. Одинаковы начальные и конечные этапы обоих циклов, тождественны многие промежуточные продукты и каталитические системы, ответственные за их превращения. Доказана возможность использования промежуточных продуктов фотосинтеза в акте дыхания, как и возможность включения промежуточных продуктов дыхания в реакции фотосинтетического цикла. Противоположны лишь направления, в которых протекают реакции при фотосинтезе и при дыхании.

Много общих черт в своей молекулярной организации и функциональной активности несут осуществляющие дыхание и фотосинтез органоиды. Как известно, изолированные митохондрии являются функционально полноценными структурными единицами, содержащими весь комплекс каталитических механизмов, с участием которых осуществляется: 1) процессы окисления в цикле трикарбоновых кислот, а также ряда других органических соединений2) транспрорт электронов от окисляемых соединений через систему промежуточных передатчиков на кислород 3) аккумулирование энергии окисления в форме макроэргических фосфатных связей (окислительное фосфорилирование).

Что касается хлоропластов, то в настоящее время установлено. Что будучи изолированными от всех других компонентов протоплазмы, эти органоиды способны осуществлять весь цикл процессов фотосинтеза, включая фотодиссоциацию воды и восстановление углекислоты. Кроме того, в хлоропластах осуществляется цикл процессов, приводящих к образованию АТФ за счет непосредственного преобразования световой энергии в энергии фосфатных связей (фотосинтетическое фосфорилирование). Отсюда следует, что в хлоропластах должны быть сосредоточены ферменты, коферменты и другие кофакторы, участвующие в анаэробном и аэробном окислении различных органических соединений. Большое число этих агентов в хлоропластах действительно обнаружено, что сильно сближает функции этой категории органоидов с функциями митохондрий.

Основными функциями митохондрий и хлоропластов являются транспорт электронов и сопряженные с переносом электронов процессы запасания энергии.

Компоненты электронтранспортной цепи (ЭТЦ) митохондрий и хлоропластов обнаруживают много общего.

Как при фотосинтезе, так и при дыхании важнейшим компонентом ЭТЦ служит система цитохромов.

Общим для обеих ЭТЦ является также участие бензохиноновых соединений – кофермента Q – в случае дыхания и пластохинона – при фотосинтезе. В акте дыхания, так же как и в акте фотосинтеза, первоисточником электронов является вода, а первоисточником энергии, которую эти электроны несут, служит свет.

Вполне естественно, что в ЭТЦ дыхания не нашлось места для пигментов, поскольку речь в данном случае идет о функции, осуществляющейся без непосредственного участия света. Все остальные отличия ЭТЦ дыхания от ЭТЦ фотосинтеза касаются лишь деталей.

Идентичность принципиальных особенностей строения и химического состава митохондрий и хлоропластов, способность тех и других самостоятельно осуществлять синтез белков и липопротеидов свидетельствуют о большой автономности этих органоидов, об их способности к самовоспроизведению.

С особой наглядностью аналогичность химических путей становления и расходования органической материи может быть, как мы уже отмечали, продемонстрирована на примере реакции цикла Кальвина и реакций окисления сахара в гексомонофосфатном и пентозофосфатном цикле (апотомическое дыхание).

Необходимо подчеркнуть, что в обоих случаях в реакциях циклов Кальвина и пентозофосфотного цетральное место занимают взаимные превращения сахаров с цепью длиной в 3, 4, 5, 6, и 7 углеродных атомов.

Необходимые для этих синтезов пентозы могут образоваться в растительной клетке только указанными двумя путями. Таким образом, дыхание в этом случае выполняет функции, которые по своему значения для созидательной, конструктивной, работы клетке не уступают фотосинтезу. Далее, эритрозо – 4 – фосфат, возникающий на одном из этапов ПФЦ, обрзует в результате взаимодействия с фосфоенолпируватом циклическое соединение – шикимовую кислоту. Последняя составляет материальную основу для синтеза всех ароматических аминокислот, и в их числе триптофана, который, в свою очередь, является предшественником гетероауксина – основного ростактивирующего гормона растительной ткани.

Реакции апотомического цикла дыхания представляют собой во всех своих основных чертах систему, идентичную системе реакций цикла Кальвина. Сходные начальные и конечные этапы обоих циклов, тождественны промежуточные продукты, возникающие на отдельных этапах циклов. Противоположно лишь общее направление, в которых протекают реакции в том и другом цикле.

Как при фотосинтезе, так и при дыхании целями запасания энергии служит одно и то же соединение, содержащее богатые энергией пирофосфатные связи.

О существовании взаимосвязи между фотосинтезом и дыханием свидетельствует и то обстоятельство, что любой из промежуточных продуктов, образующихся на пути преобразования СО2 в органические соединения, может быть использован клеткой как субстрат дыхания. С другой стороны, все активные метаболиты, образующиеся в ходе биологических превращений органических молекул в акте дыхания, имеют своих аналогов в соединениях, образующихся в акте фотосинтеза. В связи с этим любой из промежуточных продуктов дыхания потенциально может быть включен в реакции одного из фотосинтетических циклов. Наконец, свидетельством наличия этой связи может служить и то, что практически все продуты, возникающие в ходе гликолиза, циклов Кребса и апотомии, обычно обнаруживаются в группе соединений, относящейся к самым ранним продуктам фотосинтеза.

Подавляющая масса органических веществ, создаваемых в процессе фотосинтеза, принадлежит к соединениям запасным, неспецифическим, в химическом отношении инертным. То же относится и к содержащейся внутри их молекул химической энергии, которая также не может быть непосредственно использована клеткой для осуществления какого – либо из видов работы. Придание этой энергии активной формы, ее превращение в энергию действия, а также преобразование неспецифических продуктов фотосинтеза в специфические для организма компоненты протоплазы, то есть ассимиляция этих продуктов, становится осуществимыми только в акте дыхания.

Дата добавления: 2015-08-27