Б. Реакции гликолиза

Сахара подвергаются метаболическим превращениям преимущественно в виде сложных эфиров фосфорной кислоты. Глюкоза в клетке также предварительно активируется путем фосфорилирования. В АТФ-зависимой реакции, катализируемой гексокиназой глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат. После изомеризации глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат последний вновь фосфорилируется с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. Фосфофруктокиназа, катализирующая эту стадию, является важным ключевым ферментом гликолиза. До этого момента на одну молекулу глюкозы расходуются две молекулы АТФ. фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется далее альдолазой на два фосфорилированных С₃-фрагмента. Эти фрагменты — глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат — превращаются один в другой триозофосфатизомеразой. Глицеральдегид-3-фосфат затем окисляется глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназой с образованием НАДН + Н⁺. В этой реакции в молекулу включается неорганический фосфат («субстратноефосфорилирование») с образованием 1,3-дифосфоглицерата.

Следующий промежуточный продукт, гидролиз которого может быть сопряжен с синтезом АТФ, образуется в реакции изомеризации 3-фосфоглицерата, полученного в результате реакции, в 2-фосфоглицерат (фермент: фосфоглицератмутаза) и последующего отщепления воды (фермент: енолаза). Продукт представляет собой сложный эфир фосфорной кислоты и енольной формы пирувата и потому называется фосфоенолпируватом (PEP). На последней стадии, которая катализируется пируваткиназой, образуются пируват и АТФ. Наряду со стадией и тиокиназной реакцией в цитратном цикле это третья реакция, позволяющая клеткам синтезировать АТФ независимо от дыхательной цепи. Несмотря на образование АТФ она высоко экзоэргична и потому необратима.

При гликолизе на активацию одной молекулы глюкозы потребляется 2 молекулы АТФ. В то же время при метаболическом превращении каждого С₃- фрагмента образуются 2 молекулы АТФ. В результате выигрыш энергии составляет 2 моля АТФ на моль глюкозы.

Дата добавления: 2015-08-27