Формирование нервной системы высших животных

Одним из самых существенных изобретений природы является нервная система животных. По степени упорядоченности, т.е. плотности информации на единицу массы она не имеет равных во всём остальном мире. Действительно как уже указывалось в §4.5, нервная клетка высших животных обладает внешней информацией 10³⁰ байт. Говоря о «внешней» информации, мы имеем в виду, что главная функция нейрона – быть сумматором простейшей логической информации типа «0» или «1» (см. §4.5). Расчёт степени упорядоченности биологической структуры клетки дан в [52] без учёта степени упорядоченности молекулы биополимеров, которые в свою очередь состоят из атомов С, Н, О, N, Р, S и ряда других. К сожалению, расчёт количества информации, заключённой в одной молекуле белка или нуклеиновой кислоты, в литературе не приводится, поэтому мы ограничимся теми цифрами, которые даны выше. Но даже в этом случае получается, что в головном мозге человека, масса которого 1.5...2 кг, сосредоточено не менее 0.9 ´10⁹ ´10³⁰ ´10¹¹ =10 ⁵⁰ [байт] информации. Вот почему, определяя уровень развития живого организма, следует уделять главное внимание сложности его нервной системы.

Как указывалось в §5.11, сначала все клетки простейших многоклеточных организмов имели всего две специализации – наружные клетки предназначались для защиты организма и передвижения, а внутренние – для метаболизма, т.е. поглощения и переваривания пищи. Ясно, что такое сообщество клеток было более приспособлено для самосохранения, нежели отдельные клетки, однако степень его защищённости от всех возможных воздействий окружающей среды было слабым. Потому на следующем этапе развития многоклеточных появляются ещё две новые специализации клеток: управляющие клетки – прародители нейронов – и гаметы – носители наследственной информации. В задачу первых – нейронов – входило наблюдение за окружающей средой и передача команд двигательным клеткам переместить весь организм в более благоприятные для него условия, т.е. либо удалить от опасности, либо приблизить к источникам питания. Ясно, что впоследствии функции нейронов и сформировавшейся на их основе нервной системы всё более усложнялись: последовательно возникали функции координации деятельности всех клеток организма сначала просто при движении, а затем всё более усложняющихся его процессов, и функции запоминания стандартных внешних условий и методов реагирования на них. В дальнейшем появилась необходимость в анализе внешних условий, т.е. не просто запоминания стандартных ситуаций, но и простейшего предвидения нестандартных путём сопоставления их слагаемых со слагаемыми стандартных ситуаций. Одновременно развивалась структуризация самой системы: появление клеток-рецепторов, непосредственно воспринимавших сигналы внешней среды, клеток-эффекторов, воздействовавших на двигательные органы животных, и промежуточных, а, точнее, основных процессорных нейронов, которые при передаче сигналов от рецепторов к эффекторам производили их достаточно сложную переработку. Одновременно развивались и другие органы многоклеточного организма – органы движения, органы обмена веществ, органы защиты от проникающих внутрь организма вредных объектов, органы размножения. Появились органы непосредственного обслуживания нервной системы – органы чувств. Возникла и временнáя градация развития индивидуального организма – онтогенез. Управление этими органами и этим процессом также возлагается в основном на нервную систему.

Такова схема развития нервной системы. Исходя из неё, рассмотрим в деталях, как возникали и развивались её отдельные функциональные блоки [2].

У самых примитивных животных, например, иглокожих имеется так называемая нервная диффузная система [2], т.е. система без явно выраженной центральной части. В основном она состоит из простейших рефлекторных дуг: рецептор – нейрон – двигательный аппарат. В качестве такового у морской звезды (типичного представителя иглокожих) являются амбулакральные ножки. Они представляют собой выросты сосудистой системы, наполненной морской водой с присосками на конце. Под воздействием нервных сигналов выросты наполняются водой и вытягиваются, прикрепляясь к морскому дну. Так происходит весьма слабо скоординированное перемещение звезды. Одно время учёные полагали, что морская звезда – это «республика» рефлексов, не связанных между собой. Наблюдались случаи, когда двигающиеся в разные стороны лучи звезды её разрывали. Однако применительно к захвату пищи все задействованные в этом процессе органы поступают весьма скоординировано. Следовательно, нервная система звезды имеет управляющий центр.

Как уже указывалось выше, центр управления нервной системы во взрослой стадии развития располагается вблизи рта, а в зародышной стадии – вблизи единственного отверстия.

Поэтому у первичноротых простейших животных – кишечно-полостных (медузы, актинии, полипы, речные гидры) – нервная система тоже диффузная, слабоскоординированная с единственным центром – вблизи ротовой полости, которая возникает сразу, с зародышевого возраста. У вторичноротых нервная зародышевая система после перехода во взрослое состояние полностью перестраивается [42].

По мере эволюции живых организмов нервная диффузная система сменяется на более структурированную. Появляется так называемый нервный тяж, идущий вдоль всего тела. В передней части тяжа начинают концентрироваться сгустки нейронов – прототип головного мозга. Одновременно вокруг него происходит цефализация – формирование комплекса органов, обеспечивающих процесс питания. Эта стадия развития характеризуется двумя чётко просматриваемыми тенденциями.

Первая из них относится к первичноротым (см. §5.11) – моллюскам, кольчатым, круглым и плоским червям, членистоногим. Вторая – ко вторичноротым, главным образом, к полухордовым и хордовым.

Главное отличие этих типов заключается в том, что в процессе онтогенеза нервная пластинка, расположенная у бластопора (зародышевого отверстия), соединённого с кишечником, у первичноротых развивается в головной мозг, а затем в нервный брюшной тяж, а у вторичноротых – в спинной мозг.

На рисунке 5.14 изображена структура нервной системы первичноротых: пиявки (рисунок 5.14, а), мухи (рисунок 5.14, б), краба (рисунок 5.14, в) и дождевого червя (рисунок 5.14, г) [2]. Как видим, у них тело разбито на несколько повторяющихся сегментов, каждый из которых имеет свой ганглий – небольшой мозг, отвечающий за управление этим участком организма. Однако в передней части располагается более крупный ганглий, координирующий деятельность всей цепочки ганглий.

Характерно, что у всех представителей первичноротых нервный тяж проходит по брюшной части тела в отличие от главных представителей вторичноротых – хордовых. Ещё одно морфологическое отличие нервного тяжа вторичноротых – он во взрослом состоянии полый. Но главное – это чёткое функциональное структурирование нервной системы вторичноротых на периферийную и центральную, а последней – на спинной и головной мозг. При такой структуре составные части нервной системы подразделяются не по территориальному признаку, как на рисунке 5.14, а по степени сложности выполняемых задач. Отсюда – значительно более высокая координация всей жизнедеятельности организма.

Рисунок 5.14

Структура нервной системы первичноротых: а – пиявки, б – мухи,

в – краба, г – дождевого червя

Такая специализация оказалась возможной у хордовых, как уже говорилось, благодаря следующим конструктивным факторам: 1) они развивались из вторичноротых, поэтому их нервный исходный центр (нервная дорсальная пластинка) при онтогенезе располагается у анального отверстия и преобразуется затем в спинной мозг; 2) на определённой стадии развития вторичноротых произошла инверсия их туловища, вследствие чего нервный тяж оказался не на брюшной, а на спинной части; 3) нервный тяж образует собой полую трубку, что позволяет объединить электрическую систему передачи сигнала с химической (гормональной). Структурным нижним звеном нервной системы хордовых животных является периферийная часть. Входящие в неё нейроны соединяют спинной и головной мозг с мышцами двигательной системы и внутренних органов, с сенсорными органами – органами чувств – и, наконец, с органами внутренней секреции.

Спинной мозг осуществляет управление в основном теми процессами, которые относятся к категории безусловных рефлексов (инстинктов) и слабо связаны с внешним для организма миром (работа пищеварительного тракта, кровеносной, эндокринной и половой системы). Этот мозг может в незначительной степени реагировать на поступающие от сенсорных органов сигналы. Устроен спинной мозг так же, как мозг первичноротых: во-первых, он структурирован (рисунок 5.15), а во-вторых, также содержит два канала передачи сигналов – дорсальный (от органов чувств, в частности, кожи к мозгу) и вентральный (от мозга к мышцам).

А б

Рисунок 5.15

Строение спинного мозга позвоночных: а – сегменты мозга и отходящие от них нервы;

б – разрез одного сегмента

Головной мозг – это сильно разросшаяся часть спинного мозга. Он осуществляет управление теми процессами в организме, которые взаимодействуют с окружающей средой – движение скелетных, дыхательных и лицевых мышц, приём информации от всех видов органов чувств, преобразование сенсорных сигналов в команды двигательным органам. На рисунке 5.13 показано, как происходит формирование головного мозга из спинного в процессе онтогенеза. Нет сомнения в том, что точно также он развивался в процессе эволюции. Как видим, структурно головной мозг сформировался из трёх долей – переднего, среднего и заднего мозга.

Задний в свою очередь структурируется на продолговатый мозг и мозжечок. Продолговатый мозг по структуре схож со спинным и не имеет чёткой границы с последним. Первоначальная и в дальнейшей эволюции основная его функция – управление органом дыхания.

Мозжечок служит координатором сокращения скелетных мышц. Средний мозг получает информацию от органов слуха и равновесия. Промежуточный мозг служит для получения зрительной информации. В его состав входит также сетчатка глаза. Конечный мозг первоначально образовался как датчик обонятельных сигналов. У него на самых низших ступенях развития образовались два боковых выроста – полушария. Постепенно эти полушария увеличивались, включая в себя основную массу нейронов головного мозга. Кора – наружная часть полушарий – формировалась как орган аналитической переработки всех поступающих в мозг сигналов и возникших у высших позвоночных – млекопитающих и птиц – психических функций. Наибольшая масса полушарий у приматов и китообразных.

Рисунок 5.15

Образование головного мозга позвоночных:

А – начальная стадия: три доли – передний, сред ний и задний мозг;

Б – ранняя стадия (следующая за начальной)

Правое и левое полушария функционируют в значительной степени независимо друг от друга. Тем не менее, связь между ними есть, и она осуществляется плотным пучком нервных отростков, именуемых мозолистым телом. Известны случаи, когда человек жил только с одной половиной мозга. Несмотря на самостоятельную возможность осуществлять управление организмом оба полушария головного мозга имеют определённую функциональную специфичность. Эта асимметрия присуща не только людям, но и ряду млекопитающих [64]. Суть её в том, что правое полушарие связано с пространственно-синтетической деятельностью, а левое – с речевой и аналитической.

Одновременно с развитием (структурированием) центральной нервной системы развивались органы чувств (сенсорная система) и костно-мышечный аппарат (двигательная система). На рисунке 5.16 показан онтогенез глаза осьминога, наилучшим образом иллюстрирующий процесс эволюции этого органа. Как видим, орган зрения животного развился из участка поверхностного слоя тела со светочувствительными клетками.

.

а б

Рисунок 5.16.

Глаз осьминога (а) и его онтогенез из складки на коже (б)

Наиболее сложный путь развития в костно-мышечном аппарате хордовых прошли передние конечности – от плавников у рыб до органов полёта (крыльев) у птиц и органов труда (руки) у человека. Возможность превращения передних конечностей в сложнейший орган интеллектуального воздействия на природу связан с тем, что они изначально были связаны с головным мозгом. У рыб они предназначались для изменения направления и скорости движения организма, чем управлял непосредственно головной мозг.

В дальнейшем их функции усложнялись – уже ряд пресмыкающихся использует их для ловли пищи, выкапывания туннелей и нор. Эти «трудовые» функции ещё более усовершенствовались у млекопитающих. И, наконец, у человека функция движения, как таковая, у передних конечностей фактически атрофировалась. Интересно, что зона коры головного мозга, управляющая манипуляторными функциями рук, одновременно управляет речью – также наиболее сложной формой деятельности человека.

Дата добавления: 2015-08-27