Коллективные формы охотничьего поведения

Способы питания зубатых китообразных тесно связаны с поведением их жертвы, и стратегия охоты является одним из существенных факторов, определяющих величину группировок и структурные особенности сообществ у разных видов этих морских млекопитающих.
У некоторых видов зубатых китообразных существуют сложные организованные способы охоты, требующие высокого уровня сотрудничества и кооперированности действий. В этом разделе главы мы рассмотрим на примере нескольких видов зубатых китообразных различные формы коллективной охоты, отражающие некоторые особенности групповых взаимоотношений у этих животных.
В охотничьем поведении зубатых китообразных выделяются две основные фазы: поиск и захватывание жертвы (Белькович, Иванова, Ефременкова и др., 1978; Norris, Dohl, 1980). Обыкновенные, пятнистые, вертящиеся дельфины и некоторые виды дельфинов рода Lagenorhynchus (Norris, Dohl, 1980) при поиске пищи образуют крупные группировки до нескольких сотен голов. Выстроившись в шеренгу, которая может простираться до нескольких километров, дельфины движутся «фронтом», обследуя большие участки моря. Известно (Norris, Prescott, 1961), что гринды при поиске пищи также быстро плывут шеренгой, занимающей в ширину около 2 миль. Если часть стада обнаружит скопление пищи, остальные быстро присоединяются к ним, оповещенные видимо, при помощи звуковых сигналов.
Поиск пищи у обыкновенных, вертящихся дельфинов и кашалотов может происходить на глубине 200 м, у дна (Evans, 1974). Предполагается (Norris, Dohl, 1980), что в толще воды, где объектами питания служат мелкие организмы и кальмары, более выгодна индивидуальная охота, чем групповая.
У афалин, принадлежащих к бентоихтиофагам, существуют различные стратегии поиска жертвы. Индийские афалины применяют разные стратегии охоты за рыбами, обитающими в прибрежной полосе, и пелагическими видами (Saayman, Tayler, 1973). В полосе прибоя дельфины кормятся обычно рассеянными вдоль берега небольшими группами (2 — 5 животных) или ловят рыбу индивидуально. Они роются рылом в мягком грунте и выгоняют оттуда тарпановых, морских окуньков, камбалу, которых могут ловить и находящиеся по соседству дельфины.
У афалин существует активная индивидуальная охота — преследование крупной рыбы в открытом море. При этом дельфины: развивают большую скорость и маневренность, когда им на быстром ходу приходится менять направление движения. Обычно дельфин подплывает к своей добыче на спине или на боку. Погоня за рыбой на спине или на боку отмечается также у речных пресноводных дельфинов в мутной воде, что, видимо, связано с оптимизацией приема эхосигналов (Caldwell, Caldwell, 1972a; Pilleri, 1979).
При охоте за пелагическими видами рыб в открытом море дельфины обычно объединяются в более крупные стада — по 12 — 40 животных. В. М. Белькович, Иванова, Ефременкова и др. (1978) дают подробное описание различных видов кооперированной охоты у черноморских афалин.
При поиске пищи у афалин отмечается высокий уровень кооперированности действий: двигаясь «фронтом», они сохраняли синхронность погружения всей охотящейся группы. Дельфины, вынырнувшие первыми, оставались на поверхности воды, дожидаясь, остальных членов группы. Когда все дельфины всплывали, они выстраивались в линию и одновременно заныривали на 30 — 70 с. Наряду с поиском всем стадом у афалин существует разведка отдельными группами. При обследовании акватории они либо сохраняли определенное построение, либо эти группы диффузно плавали в разных направлениях.
У афалин и обыкновенных дельфинов при поиске пищи выделяются группы «разведчиков» (Tayler, Saayman, 1972; Белькович, Иванова, Ефременкова и др., 1978). Поиск рыбы у черноморских афалин (Белькович и др., 1978), как полагают авторы, начинают «разведчики», уплывающие от стада на расстояние 2 — 4 км. Иногда «разведчики» объединяются в группы по 2 — 4 животных. Они плывут впереди стада, обследуя все бухты и заливы. Когда «разведчики» находили косяк рыбы, стадо подплывало к ним и начиналась охота. Роль «разведчиков» при охоте за рыбой, по мнению В. М. Бельковича, могут выполнять разные дельфины, а не одни и те же члены стада. У обыкновенных дельфинов, видимо, существуют также «разведчики». Наблюдали (Белькович, Иванова, Ефременкова и др., 1978), как от стада в 25 голов отделились четыре животных, подошли к берегу и снова вернулись к стаду. Все стадо резко замедлило движение, и дельфины стали заныривать на более длительное время.
О наличии «разведчиков» в группах афалин сообщают М. и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1972). Когда при отлове группу окружают сетью, дельфины-«разведчики» внимательно изучают обстановку. Как только «разведчик» обнаружит дыру в сети или сеть поднимется над дном, все стадо вслед за ним ускользает на свободу. Наблюдения показали, что самые крупные самцы, как правило, не бывают «разведчиками». Обычно эту роль выполняют молодые самцы, стоящие по своему ранговому положению ниже, чем вожак стада. Как полагают авторы, эти животные, выполняя роль «разведчиков», помогают защищать стадо, не подвергая риску нарушить установившуюся социальную структуру.
Сходное поведение индийских афалин во время поисков корма было описано С. Тайлером, Г. Сайменом (Tayler, Saayman, 1972). Они считают, что у дельфинов могут существовать как специальные сигналы оповещения, так и пассивное восприятие эхосигналов «разведчика» или эхолокационных сигналов кормящихся животных. Некоторые ученые (Tayler, Saayman, 1972; Wursig, 1979) полагают, что прыжки дельфинов, сопровождающиеся громким всплеском при погружении в воду, играют коммуникационную роль и представляют собой способ быстрого направленного оповещения соседних групп о найденном косяке рыб. Привлеченные шумом прыгающих дельфинов к месту кормежки слетаются морские птицы, которые, в свою очередь, могут служить, как полагают авторы, сигналом к сбору для охоты тем дельфинам, которые находятся на расстоянии не скольких миль от этого места.

Рис. 7. Прыгающие дельфины в море
Фото Куртзингера (Curtsinger, 1974)

После того как стая рыбы обнаружена дельфинами, начинается вторая фаза охоты — загон рыбы либо к берегу, на мелководье, где ее удобнее брать, либо сгоняют ее в одно место, формируя плотную стаю. При загоне рыбы стадо афалин выстраивается в одну линию, «фронтом», и гонит перед собой стаю рыб, причем во время резких изменений направления преследования они сохраняют четкий строй (рис. 8).
С. Тайлер и Г. Саймен (Tayler, Saayman, 1972) подробно описывают сходный вид совместной охоты у индийских афалин. Несколько небольших групп дельфинов объединялись и гнали стаю рыб впереди себя по направлению к мелководью (рис. 9). Два крупных самца занимали позицию в проливе между скалой и берегом, через который рыба могла выйти из бухты. Остальные члены стада в это время питались, схватывая рыбу по периферии. Окружив стаю полукольцом, они тем самым блокировали ее выход в открытое море. Другая часть стада, главным образом самки с детенышами, оставались в море, поскольку детеныши в прибрежную область не входят. Соблюдалась строгая очередность получения корма. В бухту прибывали со стороны моря новые дельфины, а наевшиеся уходили в море. Создавалось впечатление, что два крупных дельфина не только охраняют проход между скалой и берегом, но и определяют порядок организованной охоты.
У индийских афалин описан другой тип охоты. В открытом море они не гонят стаю к берегу, а окружают ее кольцом и, плавая вокруг, постепенно уплотняют косяк, т. е. как бы «пасут» стаю, поддерживая постоянно ее шарообразную форму. Поверхность моря служит своеобразной стенкой, к которой «прижимают» стаю рыб, не давая ей уйти вглубь. Сходный тип охоты описан для вертящегося дельфина (Wursig, 1979), черноморской афалины и морской свиньи (Белькович, Иванов, Ефременкова и др., 1978).
Существенное место в питании афалин занимает охота на рыб, связанная с деятельностью человека (Norris, Prescott, 1961; Busnel, 1973; Caldwell, Caldwell, 1972a; Leatherwood, 1975). Так, эти дельфины широко практикуют преследование рыболовных судов и лодок, занимающихся промыслом креветок. Такая охота была описана С. Литервудом (Leatherwood, 1975) у тихоокеанских афалин. За движущимся рыболовным судном обычно тянется по дну большая коническая сеть (трал), спугивающая мелких рыб, которых и поедают плывущие сзади дельфины. Когда сеть вытаскивают, дельфины собираются неподалеку от лодки и подхватывают рыбу, которую выбрасывают за борт после сортировки. Спущенная в воду рыболовная сеть с остатками креветок также может служить приманкой для рыб, а дельфины, в свою очередь, ловят привлеченную к сетям рыбу. Эту охоту сопровождают чайки и другие морские птицы. Плывущая рыболовная флотилия становится, таким образом, комплексом, объединяющим хищников и их жертв в сложную экосистему, и служит источником питания многим видам животных.
Как сообщают К. Норрис, Дж. Прескотт (Norris, Prescott, 1961), афалины часто присоединяются к гриндам при поиске пищи. Они плывут сзади стада гринд, и как только гринды обнаружат скопления корма, сразу устремляются к этому месту, видимо ориентируясь по сигналам животных, обнаруживших корм. Это поведение афалин определяется как вид «социального паразитизма» (Morris, Dohl, 1980). В данном случае он выгоден для небольших группировок афалин, присоединяющихся к другим видам животных, обладающим более эффективным способом выслеживания добычи.

Рис. 8. Схематическое изображение охотничьего поведения афалин
Загон рыбы: Б — между двумя группами дельфинов, А — окружение стаи (по: Белькович и др., 1978)

Таким образом, Tursiops, имея широкий ассортимент пищевых объектов, демонстрируют большой набор форм поведения при добывании пищи и проявляют высокую адаптивную гибкость в этих формах поведения.
Наиболее интересная тактика охоты наблюдается у косаток — единственного саркофага среди китообразных.
Охота косаток за стайной рыбой (лососем) сходна по типу организации с тем, что описано для афалин (Spong, 1974). При охоте стадо (40 косаток) разделялось на три группы. Одна группа сгоняла рыбу в одно место, другая поддерживала стаю и не давала ей уйти в море, третья в это время не питалась.
При охоте на морских млекопитающих косатки применяют различные тактики охоты. Описывается (Таrру, 1979) нападение стада косаток (30 особей) на молодого голубого кита. В группе нападавших хищников наблюдалось четкое распределение обязанностей: часть животных атаковала кита с фланга, две косатки были впереди кита, часть стада шла в хвосте. При этом косатки препятствовали погружению кита, подплывая под его брюхо, и мешали ему всплыть для очередного вдоха. Спинные плавники и хвост кита были изранены, и он не мог набрать нужной скорости для того, чтобы уйти от преследователей. Охоту начал крупный самец (вероятно, лидер), и она продолжалась около часа. Охота прекратилась внезапно по сигналу одной особи из группы преследователей. Они сразу оставили свою жертву и уплыли, хотя кит был еще жив.
Косатки часто нападают на самок китов с детенышами. Им легче за ними охотиться, так как самка с детенышем не может погрузиться на большую глубину, что обычно спасает крупных китов от преследования косаток. Ш. Скаммон (Scammon, 1874) описывал нападение трех косаток на самку серого кита с детенышем. Хищники нанесли серьезные раны матери и, отбив детеныша, скрылись с ним в воде.
Нападая на моржей, косатки также применяют определенную тактику (Зенкович, 1938б). Прежде чем напасть на стадо, они окружили его со всех сторон. Несколько косаток двигались навстречу стаду, часть плыли сзади, остальные сжимали стадо с боков. Внезапно одна косатка ворвалась в стадо и разъединила его. Вслед за первой косаткой устремились остальные, и началась охота. Сходную картину охоты косаток за моржами автор наблюдал с самолета. Группа косаток (15 особей) напала на стадо, состоящее из 60 — 70 моржей. Они также разбили стадо на несколько групп. Одна группа стала объектом охоты, а другая быстро поплыла к берегу.
Описана (Smith et al., 1981) интересная тактика охоты косаток за тюленем-крабо-едом в Антарктике. Авторы наблюдали охоту смешанной группы косаток (7 животных), когда тюлень находился на плывущей льдине (размером 5X7 м). Сначала от стада отделились два дельфина, они подплыли к льдине и, высовываясь до половины туловища из воды, высматривали жертву. К ним вскоре присоединились остальные косатки и тоже какое-то время плавали около и заглядывали на льдину (рис. 10). Затем все стадо вдруг занырнуло и отплыло от льдины на 100 м. Выстроившись шеренгой, они быстро поплыли к льдине, нагоняя на нее высокую волну. Под напором воды льдина наклонилась, и тюлень упал в воду.
Известны и другие способы охоты на тюленей, спасающихся на льдине (Kellogg, 1940). Наблюдали, как косатки подплывали под льдину, пытаясь ударами спины опрокинуть льдину с лежащим на ней тюленем. Они не побоялись стоящего на льдине человека.
Как следует из приведенных наблюдений, стратегия охоты у косаток варьирует в зависимости от объектов нападений. При охоте косатки, видимо, могут принимать решения в соответствии с создавшейся ситуацией. Возможно, у различных социальных группировок косаток существуют «традиционные», специфические приемы охотничьего поведения, которые передаются от поколения к поколению.
Менее сложные и организованные типы коллективной охоты известны у гринд, обыкновенных дельфинов, морских свиней, крапчатых дельфинов.
Черноморские свиньи охотятся обычно поодиночке, но у них наблюдаются (Белькович, Иванова, Ефременкова и др., 1978) и более сложные типы охоты, при которых устанавливаются определенные взаимодействия между членами группы. Как правило, сложные виды охоты проводились группами из 3 — 5 и более животных. Сходные типы коллективной охоты наблюдаются и у обыкновенных черноморских дельфинов. Известно (Fink, 1959), что обыкновенные морские свиньи могут объединяться при охоте за сардиной с калифорнийскими морскими львами и устраивают настоящие загоны.

Рис. 9. Схематическое изображение загона рыбы у индийских афалин
А, Б — лидирующие животные регулируют поведение стада во время охоты (по: Tayler, Saayman, 1972)

Не наблюдается организованная охота с преследованием жертвы большими объединениями у пятнистых, вертящихся и крапчатых дельфинов (Saayman, Tayler, 1979; Norris, Dohl, 1980). Для захватывания жертвы пятнистые и вертящиеся дельфины рассеиваются маленькими группами (по 2 — 5 животных) по акватории. Но между отдельными группами существует, видимо, какая-то связь, о чем свидетельствует одновременное длительное заныривание нескольких группировок. Предполагается (Norris, Dohl, 1980), что синхронное заныривание групп является одной из форм охотничьего координированного поведения у этих видов дельфинов, которое осуществляется с помощью акустической системы сигнализации.

Рис. 10. Охота косаток на тюленя-крабоеда (по: Smith et al., 1981)

Крапчатые дельфины (Sotalia lentiginosa), питающиеся главным образом крупной рыбой, живущей в скалах и рифах, охотятся индивидуально или маленькими группами, рассеянными в коралловых зарослях. Такой способ позволяет охотиться на большой площади, не создавая конкуренции с другими членами группы (Saayman Tayler 1979). Рассеившись мелкими группами, они выслеживают скопления корма, а затем при помощи определенных звуковых сигналов оповещают остальных членов стада о месте скопления корма. О существовании специальных звуковых сигналов у дельфинов во время охоты сообщается в ряде работ (Морозов 1970, Tayler, Saayman, 1972).
Пищевое поведение многих видов дельфинов в течение дня имеет определенную цикличность, связанную с приливами и отливами. Крапчатые дельфины охотятся рано утром, что совпадает с высоким уровнем воды. Известно, что во время приливов такие рыбы, как Spondiliosoma emerginatum, группируются около рифов, что облегчает дельфинам охоту за ними.
Влияние приливо-отливной деятельности на дневную активность афалин, связанную с добыванием пищи, было исследовано во Флориде (Caldwell Caldwell, 1972a), в Мексиканском заливе (Irvine, Wells 1972) С.Е. Клейненберг и др. (1964) указывают на внутрисуточные изменения способов питания у белух. Белухи, питающиеся главным образом пелагической рыбой, во время приливов подходят к берегам, отмелям и входят в устья рек, где поедают придонные организмы, населяющие отмели.
Из сказанного следует, что экологические факторы, такие, как распределение объектов питания, влияют на размеры и распределение групп у некоторых видов китообразных, а цикличность поведения жертвы — на их суточную активность.
Рассмотрев способы охоты у некоторых видов зубатых китообразных можно заключить, что они весьма разнообразны и включают как преследование жертвы в одиночку, так и организованный загон жертвы с четким распределением ролей между членами сообщества.
Кооперированность действий и четкое распределение ролей во время охоты еще раз свидетельствуют о высоком уровне организации внутригрупповых отношений у этих видов зубатых китообразных. Способы охотничьего поведения дельфинов весьма пластичны, что позволяет им адекватно реагировать на изменение обстановки. Это, несомненно, подтверждает, что дельфины — животные с высокоорганизованной психикой.
Рассматривая формы кооперированного охотничьего поведения у китообразных, нельзя не остановиться на примерах взаимопомощи возникающей между человеком и дельфинами.
О сотрудничестве между рыболовами и дельфинами писали еще древние римские ученые: Плиний Старший в своем многотомном труде «Естественная история» и Элиан Клавдий в произведении «О природе животных». В этих трудах сообщается о том, что дельфины способствовали успешному рыбному промыслу, задерживая косяки кефали в мелководном заливе или блокировали косяки рыбы около лодок, пока рыбаки били ее острогами. Дельфины после удачной охоты получали большое вознаграждение.
Существует немало описаний совместной охоты рыбаков и дельфинов и в нашем веке. Широко известно успешное сотрудничество между австралийскими рыбаками и косатками в заливе Туфольд (Dakin, 1934).
Неоднократно описывалось сотрудничество между рыбаками и речными дельфинами (Alpers, 1960; Pilleri, 1969). Амазонские дельфины (инии) обычно держатся около человеческих поселений, рыболовецких хозяйств, пристаней. Они питаются отходами рыболовного промысла и помогают рыбакам во время промысла. Известно (Alpers, 1960), что инии помогали жителям поселка, расположенного на р. Тарайос в Бразилии, загонять рыбу из глубоких мест на мелководье. В это время рыбаки при свете фонаря (этот вид охоты происходит ночью) бьют рыбу острогой, а дельфины мешают косяку уйти из мелководья. Отправляясь на ночную охоту, рыбаки специальными свистовыми сигналами вызывают своих помощников.
Описывается (Busnel, 1973) совместная охота крапчатых дельфинов и афалин с рыбаками западного побережья Африки. Дельфины, охотясь за кефалью, подгоняют стаи рыб к берегу и преграждают ей путь в открытое море. Местные рыбаки в это время ловят кефаль сетями. Они могут вызывать дельфинов для совместной охоты, ударяя палками по воде.
В связи с приведенными примерами сотрудничества дельфинов и человека возникает вопрос, какие поведенческие механизмы лежат в основе этих форм взаимоотношений.
Дельфины обладают высокоразвитым социальным инстинктом, на основе которого развились сложные формы их общественного поведения, такие, как взаимопомощь, сотрудничество, организованная охота. Для осуществления совместной охоты у дельфинов существуют различные сигналы, с помощью которых они могут передавать информацию на большие расстояния. Одним из таких сигналов, как уже отмечалось ранее, являются высокие прыжки при обнаружении скопления корма. Обладая способностью к социализации с другими видами животных, а также и человеком, дельфины могут в определенных ситуациях рассматривать человека как члена своего сообщества (особенно к этому склонны одинокие животные). Поэтому дельфины, видимо, оповещают человека о наличии корма, как любого другого члена своего сообщества.
Систематическое и щедрое поощрение разных видов помощи человеку (оповещение, загон рыбы, удерживание добычи в удобном для охоты месте) закрепило у дельфинов эти, реакции. Различные вариации содействия человеку во время охоты, возможно, возникают у дельфинов на основе понимания создавшейся новой ситуации.
Таким образом, можно полагать, что сотрудничество во время рыбного промысла между человеком и дельфинами возникло на основе высокоразвитых свойств их психики: способности к сложным формам обучения, рассудочной деятельности и социализации.

Дата добавления: 2015-08-27