Способы предпосевной обработки семян в Заокском питомнике

Семенам подавляющего большинства дикорастущих и многих культурных растений свойственно состояние органического покоя. Такие семена даже при благоприятных для прорастания условиях неспособны прорастать совсем или имеют пониженную всхожесть. Способность семян находиться в состоянии органического покоя обеспечивает растениям возможность переживать неблагоприятные для их существования периоды года, с одной стороны, и создает запас семян в почве — с другой. Необходимыми условиями для прорастания всех семян являются, прежде всего, достаточная влажность, доступ кислорода и благоприятная температура. Диапазон температур, при котором возможно прорастание, зависит от географического происхождения растений. У семян растений, обитающих в северных широтах, он находится в области умеренных величин (5—25°). Особенности строения и физиологические свойства семян позволяют им длительное время сохранять жизнеспособность при отсутствии условий, необходимых для прорастания. Семена, которые не прорастают в силу отсутствия подходящих условий внешней среды, находятся в так называемом вынужденном покое. Наряду с вынужденным покоем у очень многих растений присутствует способность находиться в органическом покое, связанном с их особыми свойствами. Органический покой проявляется в полном отсутствии прорастания, или в большем или меньшем снижении всхожести при благоприятных для этого внешних условиях, или в сужении диапазона условий, при которых семена могут прорастать. Оно может вызываться пониженной активностью зародыша, или различными свойствами его покровов. Органический покой семян чаще наблюдается у растений, произрастающих в зоне выраженной периодической смены климатических условий. Разработана классификация типов покоя, в основу которой положена связь между причинами, вызывающими покой, и условиями его нарушения. На глубину покоя семян нередко большое влияние оказывают также условия, в которых происходит формирование семян, а также степень их зрелости, длительность и условия хранения.

Различают типы экзогенного, эндогенного и комбинированного покоя. Типы экзогенного покоя определяются различными особыми свойствами семенной кожуры и (или) околоплодника. Эндогенный покой всегда связан с состоянием зародыша. Комбинированный покой вызывается сочетанием причин, обусловливающих экзогенный и эндогенный покой.

Типы экзогенного покоя семян (А).

Прорастание семян, характеризующихся тем или иным типом экзогенного покоя, происходит в естественных условиях неодновременно и нередко растягивается на несколько лет, образуя так называемые мертвые посевы. Следует различать типы собственно экзогенного покоя, которые связаны со свойствами околоплодника. Предполагается, что он задерживает прорастание семян в силу комплекса причин: присутствия в нем ингибиторов, затруднения вымывания ингибиторов из семени, создания вокруг зародыша неблагоприятного осмотического давления, затруднения поступления воды в семя и сильного ухудшения газообмена зародыша. Доля участия этих факторов в задержке прорастания семян варьирует у разных видов.

В зависимости от степени тормозящего действия околоплодника на прорастание семян различают типы собственно экзогенного покоя слабого (А1) и сильного, (А2). У семян, находящихся в слабом эндогенном покое, задержка прорастания связана в основном с присутствием в околоплоднике ингибиторов. В их число входят различные фенолы и абсцизовая кислота. В большинстве случаев эти вещества не оказывают заметного тормозящего действия на прорастание семян. Между тем у ряда видов, особенно из областей с резкой сменой дождливых и засушливых периодов года, ингибиторы околоплодника предотвращают прорастание семян в неблагоприятные для растений периоды года. Чтобы устранить задержку прорастания, достаточно адсорбции ингибирующих веществ почвой в естественных условиях, искусственного удаления околоплодника или обильного промывания плодов. В отличие от сильного экзогенного покоя при слабом покое тормозящее действие околоплодника проявляется не всегда. Сильный экзогенный покой (А2) чаще всего наблюдается у семян, заключенных в твердую косточку. У некоторых видов в косточке содержатся ингибиторы, высказаны предположения, что она может препятствовать вымыванию ингибиторов из семян или создавать вокруг них неблагоприятные осмотические условия. Тормозящее действие околоплодника преодолевается длительной стратификацией, способствующей его разрушению. Особенно сильно затруднено прорастание семян, находящихся в физическом покое (Аф) («твердосемянность») и объясняется полной водонепроницаемостью кожуры, реже — околоплодника. Физический покой вызывается особенностями строения семенной кожуры: наличием кутикулы и сильно развитой палисадной эпидермы — слоя вытянутых клеток, который пересекают одна или несколько световых линий. Состояние твердосемянности развивается постепенно, по мере высыхания семян на последних фазах созревания или во время хранения после отделения их от материнского растения. Низкая влажность воздуха ведет к резкому увеличению процента твердых семян. Основным фактором, выводящим твердые семена из состояния физического покоя, являются температурные воздействия, при этом положительное влияние оказывают как низкие, так и высокие и переменные температуры. В практике твердые семена перед посевом подвергают различного рода физическим или химическим обработкам. Обычно используют скарификацию, замачивание в концентрированной серной кислоте, ошпаривание кипятком и т. д. Обработка различными стимуляторами роста семян с экзогенным типом покоя, как правило, не дает положительного эффекта.

В природе типы экзогенного покоя в чистом виде, за исключением физического покоя, встречаются довольно редко. В большинстве случаев имеет место сочетание причин, вызывающих экзогенный покой, с причинами, обусловливающими эндогенный покой семян.

Эндогенные типы покоя семян (Б и В).

Эндогенный покой семян обусловлен прежде всего свойствами зародыша: его морфологической и анатомической недоразвитостью, или особым физиологическим состоянием, или сочетанием обеих причин. В соответствии с этим выделяют морфологический (Б), разные типы физиологического (В) и морфофизиологического простого (Б -В) и сложного (БВ —В) покоя.

Морфологический покой (Б) наблюдается большой частью у растений тропических и субтропических областей, причиной его является недоразвитость зародыша. Степень этого недоразвития различна у разных растений. Прорастание семян, находящихся в морфологическом покое, может начаться только после того, как в них закончится доразвитие зародыша. Этот процесс обычно протекает после отделения семени от материнского растения в условиях теплой стратификации в течение нескольких суток, чаще нескольких месяцев.

Физиологический покой (В) широко распространен главным образом у растений, обитающих в умеренном и субтропическом климате. Он вызывается сочетанием особого физиологического состояния зародыша, которое проявляется в пониженной ростовой активности, и недостаточной газопроницаемости тканей, непосредственно его окружающих. Такое сочетание создает физиологический механизм торможения. В зависимости от степени торможения роста зародыша и длительности предпосевной подготовки семян мы говорим о разной силе действия ФМТ и, следовательно, о разной глубине покоя: неглубоком (В1), промежуточном (В2) и глубоком (В3) типах физиологического и морфофизиологического покоя. Универсальным фактором, устраняющим ФМТ, является действие пониженной температуры на набухшие семена (холодная стратификация).

Неглубокий физиологический покой (В1) характерен для свежесобранных семян огромного числа видов. Он наблюдается у растений, обитающих не только в умеренной и субтропической зонах во и в засушливых тропических областях. Он обычно проявляется в полном отсутствии прорастания или пониженной всхожести семян, а нередко в сужении диапазона температурных или световых условий прорастания. Неглубокий физиологический покой обычно постепенно исчезает в процессе сухого хранения семян, длительность которого варьирует у разных видов от нескольких суток до 5—12 мес. При удалении или хотя бы повреждении покровов зародыши из семян, находящихея в неглубоком физиологическом покое, успешно прорастают и образуют нормальные растения. Одним из наиболее действенных факторов является температурный. Нарушение неглубокого покоя происходит под влиянием кратковременного охлаждения (в течение часов, суток, недель) набухших семян. Сходное действие иногда оказывает сильное прогревание сухих или набухших семян в течение нескольких часов, а также проращивание при переменных температурах. У многих видов семена, характеризующиеся неглубоким покоем, при определенных температурных условиях становятся светочувствительными. Длительность облучения зависит от интенсивности и качества cвeтa, видовых особенностей семян и температурных условий проращивания.

Благоприятное действие на прорастание семян, характеризующихся неглубоким покоем, нередко оказывает повышение содержания в атмосфере О2, а иногда СО2. У некоторых видов, наоборот, устранение покоя происходит под влиянием ухудшения условий аэрации или обработки семян дыхательными ядами. Неглубокий покой может быть нарушен с помощью различных стимуляторов роста. На семена некоторых видов положительное действие оказывает обработка растворами нитритов, нитратов (чаще KNO3), тиомочевины, цитокининов, фузикокцина и т. д. Но наиболее постоянное и отчетливое действие вызывают гиббереллины.

К промежуточному типу покоя (В2) относится такой покой, при котором семенам для прорастания необходима довольно длительная (1—3 мес) холодная стратификация. Между тем зародыши, извлеченные из таких семян, обычно растут нормально. Правда, при некотором отклонении от благоприятных условий выращивания у них могут обнаружиться признаки торможения и ненормального роста. Сухое хранение, а также обработка гиббереллином полностью или частично заменяют действие пониженной температуры. Обработка ГК3 стимулировала прорастание семян у этих видов при условии предварительного удаления околоплодника.

Глубокий физиологический покой (В3) обусловлен действием сильного ФМТ прорастания. Интактные семена, находящиеся в глубоком физиологическом покое, приобретают способность прорастать только после достаточно длительной холодной стратификации.

Типы простого морфофизиологического покоя (Б — В) характеризуются сочетанием недоразвития зародыша с ФМТ прорастания и, как и типы физиологического покоя, различаются по глубине, определяемой силой действия ФМТ. У большинства изученных видов с морфофизиологическим покоем семян устранению ФМТ, которое происходит в условиях холодной стратификации, должно предшествовать доразвитие зародыша.

В случаях простого морфофизиологического покоя (Б — В) доразвитие зародыша происходит в тепле при 10—25°. Нарушение простого морфофизиологического покоя происходит в ходе двухэтапной стратификации I этап — в тепле, II этап — при 0 —10°.

Обработка ГК3 семян, находящихся в простом морфофизиологическом покое, стимулирует процесс доразвития зародыша, особенно при неблагоприятных температурных условиях.

Особыми типами простого морфофизиологического покоя являются эпикотильный (Б — Вэ) и двойной покой (Б — Вд). Во время теплого этапа стратификации в семенах происходит доразвитие и появляется корень. Между тем побег трогается в рост только после того, как проростки с достаточно развитым корнем подвергнутся действию пониженной температуры. Для нарушения двойного покоя приходится применять четырехэтапную стратификацию. В течение I этапа в тепле происходит доразвитие зародыша. Затем семена должны подвергнуться во время II этапа действию пониженной температуры для устранения покоя гипокотиля. В течение III (теплого) этапа семена приобретают способность прорастать и образовывать корневую систему. После этого они должны подвергнуться повторному действию холода (IV этап), под влиянием которого устраняется покой эпикотиля и начинается рост побега. Такие семена в естественных условиях прорастают не ранее чем через два года.

У семян, находящихся в сложном морфофизиологическом покое (БВ — В), под контролем ФМТ находятся не только прорастание, но и доразвитие зародыша. Устранение действия этого механизма на оба процесса происходит под влиянием пониженной температуры.

Так же как и физиологический покой, типы простого и сложного морфофизиологического покоя могут быть разной глубины в зависимости от силы действия ФМТ. У семян, находящихся в неглубоком морфофизиологическом покое (Б — В1 или БВ — B1) нарушение покоя происходит в течение 1—2 мес, а обработка ГК3 не только стимулирует доразвитие зародыша, но и вызывает их прорастание без холодной стратификации. Такое же действие оказывает гиббереллин на семена находящиеся в простом промежуточном морфофизиологическом покое (Б —В2). При простом глубоком морфофизиологическом покое (Б — В3) семена нуждаются в гораздо более длительном пребывании на холоде, а ГК3 хотя и стимулирует доразвитие зародыша, но не заменяет холодной стратификации. В то же время обработка ГК3 не влияет ни на прорастание, ни на доразвитие зародыша семян, характеризующихся сложным глубоким морфофизиологическим покоем.

Стратификационные изменения, приводящие к устранению глубокого покоя, т. е. влияния сильного ФМТ прорастания, обычно протекают при температуре 0 — 7°, не выше, в течение 2—4 мес. У одних видов оптимальными условиями холодной стратификации является более низкая (0—4°), а у других — более высокая (5 — 7°) температура. При несоблюдении благоприятного температурного режима длительность стратификации возрастает, иногда весьма значительно, а энергия прорастания снижается. Так, семена клена татарского (Acer tatarica) при 0 — 3° приобретают способность к прорастанию спустя 3 — 3.5 мес, повышение температуры до 5—7° увеличивает этот срок до 5 мес и более. Стратификационные изменения происходят в покоящихся семенах постепенно: например, у яблони на 15—30-й день пребывания семян на холоде зародыши, освобожденные от покровов, приобретают способность нормально прорастать в тепле; значительно позднее способность к прорастанию появляется у интактных семян. Наиболее благоприятной температурой прорастания стратифицируемых семян является обычно 9—12°, однако чем дольше семена подвергались действию холода, тем более расширяется диапазон температур, при которых они прорастают. Позднее всего семена начинают прорастать в условиях стратификации на холоде.

Если семена проращивать в тепле (при 15° и выше) после недостаточно длительного действия холодной стратификации, у семян возникает состояние вторичного покоя. Вторичный покой возникает тем быстрее, чем выше температура, при которой производилось проращивание. Вторичный покой представляет собой реверсию семян к исходному состоянию первичного покоя, иногда более глубокому, чем первичный покой. Семена, впавшие во вторичный покой, приходится подвергать повторной холодной стратификации такой же или более длительной, чем для нарушения первичного покоя. Особый интерес представляет температура, близкая к 10°, ее называют компенсационным пунктом покоя — при ней стратификационные изменения у семян с глубоким покоем не происходят, но и вторичный покой не возникает.

В большинстве случаев холодную стратификацию семян, находящихся в глубоком покое, нельзя заменить действием других факторов. Однако значительно сократить длительность стратификации или расширить диапазон температур, при которых происходит нарушение покоя, можно с помощью гормональных обработок. В частности, обработка гормонами (кинетином и ГК3) совместно с тиомочевиной (по 2 сут в каждом из трех названных веществ) в 2 — 5 раз сокращает время пребывания семян видов рябин (Sorbus) на холоде, а у многих видов расширяет диапазон температур стратификации с 0 — 3 до 0 — 7° и даже 0—10°.

Комбинированный покой семян (А—Б—В).

Комбинированный покой представляет собой разнообразные сочетания типов эндогенного и экзогенного покоя. В «чистом» виде типы эндогенного и экзогенного покоя встречаются реже, чем их различные комбинации.

Комбинирование физического покоя (Аф) с глубоким физиологическим покоем (В3), свойственное семенам видов липы (Tilia), характеризует формула Аф — В3.

Формула покоя семян снежноягодника белого (Symphoricarpos albas) — А2 — Б — Вз, что указывает на тормозящее действие эндокарпия, недоразвитие зародыша и наличие глубокого физиологического покоя, связанного с действием сильного ФМТ. Покой семян калины (Viburnum) характеризуется формулой А2—Б — Вэ3 и т. д. Наличие покровов, особенно околоплодника, всегда в той или иной мере оказывает на прорастание семян тормозящее действие либо вследствие присутствия в нем тормозящих веществ, либо по каким-то другим причинам. Но в тех случаях, когда тормозящее действие покровов перекрывается более сильным механизмом эндогенного покоя, оно в формуле часто опускается. Например, покой семян ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) можно обозначить формулой А1 — Б — В3 или просто Б — В3, так как тормозящее действие околоплодника проявляется слабо.

Проращивание семян, находящихся в комбинированном покое, наиболее затруднено. Сочетание эндогенного покоя с физическим требует сложной предпосевной подготовки, так как до тех пор, пока семена не набухнут, в них не могут проходить стратификационные изменения. Преодоление комбинации других типов покоя также достигается сочетанием различных приемов кратковременных воздействий или значительным удлинением времени стратификации, особенно в случае комбинации физиологического и сильного экзогенного покоя.

Дата добавления: 2015-08-26