Строение стенки сердца

I –Эндокард: 1 - эндотелий; 2 – субэндотелиальный соединительнотканный слой;3 – мышечно- эластический слой; 4 – наружный соединительнотканный слой; 5 – проводящие кардиомиоциты.

II –Миокард: 6 - сосуды; 7 – сократительные кардиомиоциты.

III –Эпикарад: 8 – жировая ткань; 9 - мезотелий.

IV –Перикард.

Описание

Закладка сердца происходит на 3 неделе внутриутробного развития, когда в шейном отделе над желточным мешком(Рис. 1) из мезенхимы (6) возникают две эндокардиальные трубки (7).

Из висцерального листка мезодермы формируются миоэпикардиальные пластинки (4), которые окружают эндокардиальные трубки.

Рис.1. Образование парных закладок сердца.

1 - эктодерма; 2 - сомит; 3 - париетальный листок мезодермы; 4 - миоэпикардиальная пластинка; 5 - целом (вторичная полость тела); 6 - клетки мезенхимы; 7 - парные мезенхимные трубки (зачатки эндокарда); 8 - хорда; 9 - зачаток кишечной трубки.

В последующем парные сердечные труюки смыкаются (Рис. 2), их внутренние стенки исчезают (Рис. 3), в результате образуется одна двухслойная сердечная трубка (однокамерное сердце), которая соединяется с развивающимися кровеносными сосудами.

Рис.2. Сближение парных закладок сердца.

1 - нервный желобок; 2 - сомит; 3 - формирование эктодермальных туловищных складок; 4 - миоэпикардиальные пластинки; 5 - целом (вторичная полость тела); 6 - клетки мезенхимы; 7 - сближение мезенхимных трубок (зачатков эндокарда); 8 - нисходящая аорта (парная); 9 - образование головной кишки.

Рис. 3. Слияние парных закладок сердца.

1 - нервная трубка; 2 - сомит; 3 - формирование эктодермальных туловищных складок; 4 - закладка миокарда и эпикарда; 5 - целом (вторичная полость тела); 6 - клетки мезенхимы; 7 - формирование единой эндокардиальной трубки; 8 - нисходящая аорта (парная); 9 - зачаток головной кишки.

Из миоэпикардиальной пластинки дифференцируются веретенообразные клетки - кардиомиобласты, которые быстро устанавливают контакт друг с другом и образуют клеточные тяжи – трабекулы. Таким образом, на ранних этапах" онтогенеза формируется " трабекулярный миокард ", питание которого обеспечивается кровью из сердечных полостей (пока не развиты питающие кровеносные сосуды). Увеличение массы сердца во внутриутробном развитии идет за счет энергичного размножения кардиомиоцитов митозами и увеличения их размеров, дифференцировки сократительного аппарата, увеличения количества митохондрий и других органелл. Во второй половине внутриутробного развития стенки сердца представлены " компактным миокардом ", имеющим значительное количество капилляров.

После рождения проходит длительный период, пока структуры сердца не достигнут дефинитивного состояния. В это время увеличивается масса органа и значительно изменяется его строение. Происходит закрытие овального отверстия и боталлова протока. У новорожденных стенка сердца тонкая, легко растяжимая, эластический аппарат развит слабо. Волокна миокарда тонкие, состоят из мелких клеток (Рис. 3).

Рис.3. Миокард новорожденного (а) и взрослого (б) человека.

В период после рождения до 2 лет отмечается быстрое увеличение толщины волокон, объема ядер и количества миофибрилл, отчетливой становится их поперечнополосатая исчерченность; волокна миокарда расположены рыхло, соединительной ткани и жировых клеток мало; от 2 до 10 лет происходит дальнейшая дифференцировка и рост сердечной мышцы, увеличивается ее толщина, кардиомиоциты полиплоидизируются; в пубертатном периоде темп изменений вновь нарастает (особенно у девочек): резко увеличивается диаметр волокон, завершается дифференцировка внутриорганных кровеносных сосудов, нервного аппарата и клапанов.

Дифференцировка кардиомиоцитов на атриальные и вентрикулярные происходит тогда, когда сердечная трубка уже сегментирована на атриальный (задний) и вентрикулярный (передний) домены.

Миокард и мезотелий эпикарда развиваются из висцерального листка спланхнотома, эндокард, соединительная ткань миокарда и эпикарда - из мезенхимы.

Закладки отдельных камер сердца обнаруживаются в сердечной трубке сначала в виде утолщений миокарда, а затем в виде дивертикулов трубки. Атриальные и вентрикулярные дивертикулы, зачатки будущих камер сердца, располагаются вдоль кардиальной трубки в последовательных ее сегментах.

Предшественник миокардиального кольца обнаруживается уже в сердце 5-недельного эмбриона человека. Согласно данным de Jong et al. ранние компартменты для правого и левого желудочков формируются из соседних отделов первичной сердечной трубки как результат образования миокардиальных карманов, содержащих трабекулы.

Рис. 4. Формирование вентрикулярной проводящей системы в развивающемся сердце примерно на 5-ой (А), 6-ой (Б) и 7-ой (В) неделе развития. АО - аорта, ЛС - легочный ствол, ЛЖ - левый желудочек, ГГЖ - правый желудочек, ЛП - левое предсердие, ГШ - правое предсердие. Стрелками показано направление кровотоков в развивающемся сердце. (Модифицировано по Moorman et al., 1997)

Межжелудочковая перегородка развивается в результате нарастания (apposition) вентрикулярных миоцитов наружной стороны в месте расположения левой межжелудочковой борозды, это приводит к образованию отверстия примерно по средине сердечной трубки, называемого первичным межжелудочковым отверстием, которое располагается между внутренним изгибом и верхушкой межжелудочковой перегородки (Рис. 4 А). Положение первичного межжелудочкого отверстия таково, что оно демаркирует вход в правый желудочек и выход из левого желудочка. Это его положение сохраняется и в полностью сформированном сердце.

В ходе формирования межжелудочковой перегородки первичный атриовентикулярный канал подразделяется в результате выростов и слияния эндокардиальных подушек. При этом правая часть атриовентрикулярного соединения оказывается физически отделенной от выхода из левого желудочка (Рис.4 Б и В). Это происходит благодаря росту тракта оттока в левую сторону так, что часть первичного межжелудочкового кольца миокарда, которая также является и частью проксимального отдела тракта оттока, расширяется влево и формирует субаортальный выход. При этом в результате роста атриовентрикулярного канала вправо, часть первичного межжелудочкого кольца миокарда, которая оказывается также частью нижнего края правого атриовентрикулярного соединения, расширяется вправо и формирует нижний край правого атриовентрикулярного соединения, где и располагается потом правый атриовентрикулярный кольцевой пучек проводящей системы.

Предполагается, что миокардиальное кольцо можно рассматривать как отдельный сегмент первичной кардиальной трубки, разделяющий зачатки двух желудочков de Jong et а!.. Это миокардиальное кольцо состоит из специализированной кардиальной ткани, выполняет функцию сфинктера в сердце пока не будут сформированы клапаны. В пользу этого предположения в работе этих авторов приводятся характерные для данного сегмента отличия от миокарда обоих желудочков. С этой целью подробно рассматривается молекулярный фенотип вентрикулярной проводящей системы, производной этого миокардиального кольца (сегмента).

Межжелудочковая борозда, первичное межжелудочковое отверстие и обрамляющее его микардиальное кольцо служат границей, разделяющей два соседних сегмента сердечной трубки, зачатки будущих левого и правого желудочков сердца. Возникающая в этом месте межжелудочковая перегородка обусловливает окончательное разделение желудочков. Труднее понять трансформацию верхней части миокардиального кольца, так как это связано с образованием самостоятельного выхода из левого желудочка, своеобразного шунта, позволяющего "перепрыгнуть" через соседний сегмент (сегмент правого желудочка). Ясно, что без образования петли сердечной трубки образование шунта для левого желудочка, невозможно. Этот процесс шунтирования происходит параллельно с формированием атриовентрикулярной перегородки, ведущего к образованию двух атриовентрикулярных отверстий и разделению кровотоков.

Далее сердечная трубка образует S-образный изгиб и сердце начинает сокращаться. Двухкамерное сердце, формируется в результате глубокой перетяжки между венозным и артериальным отделами, когда существует один большой круг кровообращения.

Трехкамерное сердце появляется на 4 неделе внутриутробного развития при образовании складки, делящей общее предсердие (венозное русло) на два - правое и левое. При этом в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое.

Четырехкамерное сердце формируется на 5 неделе внутриутробного развития. В общем желудочке образуется растущая вверх перегородка, разделяющая его на правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на два отдела: аорта и легочный ствол, сообщающиеся соответственно с левым и правым желудочками.

Проводящая система сердца формируется у плодов на 5 месяце внутриутробного развития, в это время их ЭКГ в основных чертах напоминает таковую у взрослого. Нервных элементов в сердце эмбриона много, причем скорость их дифференцировки выше, чем у мышц.

До 1,9% новорожденных имеет те или иные формы врожденных пороков сердца, возникших в результате нарушений формообразовательных процессов во внутриутробном развитии. Наиболее часто встречаются дефект межжелудочковой (30-40%) и межпредсердной (7%) перегородок. В участках ветвления коронарных артерий новорожденных выявлены особые утолщения интимы - мышечно-эластические подушки. Они происходят из недифференцированных гладких миоцитов средней оболочки, мигрирующих через фенестры во внутренней эластической мембране и занимающих субэндотелиальное положение. Здесь они вырабатывают эластин, основное вещество и небольшое количество коллагена, сюда могут проникать также моноциты, дифференцирующиеся в макрофаги. В первые десятилетия жизни утолщения интимы становятся повсеместными в коронарных артериях. Именно в этих участках артериальной стенки в более зрелом возрасте наиболее часто отмечено развитие атеросклеротического процесса.

Дата добавления: 2015-08-20