Высшие Споровые растения

Жизненные циклы всех споровых в основном сходны и включают чередование гетероморфных поколений с доминирующим свободноживущим спорофитом. Гаметофиты равноспоровых обоеполые; они образуют антеридии и архегонии и независимы от спорофита в своем развитии. У разноспоровых однополые, сильно редуцированные в размере гаметофиты питаются за счет запасов, накопленных спорофитом. Все споровые имеют подвижные спермии, для движения которых к яйцеклеткам необходима вода.

Отдел Psilotophyta Жизненный цикл псилота. Из корневищ вырастают дихотомически ветвящиеся наземные побеги. На них в пазухах чешуевидных выростов группами по три развиваются спорангии. Для псилота характерно чередование гетероморфных поколений с доминированием спорофита. В результате мейоза внутри спорангия образуются споры и начинается гаметофитная фаза. Псилот равноспоровый; его споры дают начало обоеполым, т.е. несущим одновременно антеридии и архегонии, гаметофитам. Чтобы достичь яйцеклетки многожгутиковый спермий нуждается в воде. При сингамии образуется зигота, из которой развивается спорофитное поколение. Зародыш формируется в брюшке архегония, причем молодой спорофит получает питание от гаметофита через свою стопу, внедренную в его ткань. В конечном итоге спорофит отделяется от стопы и начинает независимое существование.

Схема: Зрелый спорофит (2n) à мейоз à споры à гаметофит à спермии и яйцеклетки à зигота à молодой спорофит.

Отдел Lycophyta Жизненный цикл плауна. Это растение равноспоровое. В результате мейоза образуются споры, дающие начало обоеполым гаметофитам. Последние у некоторых видов плауна подземные, и для их нормального роста требуется присутствие микоризного гриба. Чтобы произошло оплодотворение, необходима вода, в которой двужгутиковые спермии плывут к архегонию. При сингамии возникает зигота. Развитие зародыша идет внутри брюшка архегония. Молодой спорофит, иногда длительное время прикрепленный к гаметофиту, в конце концов становится независимым. Спорофиллы у многих видов плаунов собраны в стробилы.

Схема: Зрелый спорофит à мейоз à споры à гаметофит à спермии и яйцеклетки à зигота à молодой спорофит

Жизненный цикл селагинеллы. Разноспоровое растение. В одном и том же стробиле на спорофите образуются микро- и мегаспорангии. Микроспоры, формирующиеся в микроспорангиях, развиваются в мужские гаметофиты, а мегаспоры, возникающие в мегаспорангиях, – в женские гаметофиты. Микроспоры и мегаспоры падают на землю поблизости друг от друга и спермиям нужно проплыть в воде до яйцеклетки совсем небольшое расстояние. Каждый спорангий располагается в пазухе чешуевидного придатка, язычка. У разноспоровых растений, подобных селагинелле. развитие гаметофитов начинается еще под оболочкой споры. Молодой спорофит формируется среди тканей мегагаметофита, и главный источник его питания – запасные вещества мегаспоры. Однако при этом нет периода покоя.

Схема: Зрелый спорофит à мейоз à микроспоры и мегаспоры à микрогаметофит и мегагаметофит à спермии и яйцеклетки à зигота à молодой спорофит

Отдел Sphenophyta Жизненный цикл хвоща. Мейоз происходит в спорангиях, расположенных по краю зонтиковидных, собранных в стробилы структур, спорангиофоров. При созревании спор элатеры, прикрепленные к их оболочке, способствуют их рассеиванию из раскрывающегося спорангия. Гаметофиты зеленые, свободноживущие, обоеполые или мужские. Для достижения яйцеклетки многожгутиковым спермиям требуется вода. У хвощей развитие зародыша происходит в брюшке архегония, а молодой спорофит прикрепляется к гаметофиту стопой. В конце концов спорофит отделяется от нее и становится независимым организмом.

Схема: Зрелый спорофит à мейоз à споры à гаметофит à спермии и яйцеклетки à зигота à молодой спорофит

Отдел Pterophyta Жизненный цикл равноспорового папоротника Polypodium. После мейоза в спорангиях образуются споры, дающие после рассеивания гаметофиты, которые у большинства видов зеленые и независимые в своем питании. Многие из них толщиной всего в один слой клеток, более или менее сердцевидные, с апикальной выемкой; другие толще и могут быть неправильной формы. От нижней поверхности гаметофита отходят, проникая в субстрат, специализированные ризоиды. На нижней поверхности гаметофита находятся колбовидные архегонии с погруженной в его ткань расширенной нижней частью. Их шейки состоят из нескольких кругов клеток. Антеридии также находятся на нижней поверхности гаметофита и окружены стерильным покровным слоем. В них образуются многочисленные, спирально закрученные многожгутиковые спермии. Когда они созревают, то при достаточном увлажнении антеридии лопаются, высвобождая спермии, заплывающие в шейку архегония. В его брюшке происходит оплодотворение, и возникшая зигота сразу же начинает делиться. Молодой зародыш растет и дифференцируется непосредственно во взрослый спорофит, некоторое время получая питание от гаметофита, но вскоре начиная достаточно интенсивно фотосинтезировать для поддержания своего независимого состояния. После укоренения молодого спорофита в почве гаметофит разрушается.

Схема: Взрослый спорофит à мейоз à споры à гаметофит à спермии и яйцеклетки à зигота à молодой спорофит

Биологические механизмы и статистические закономерности наследования. Закономерности наследования обеспечиваются мейозом и оплодотворением. Мендель выявил эти закономерности на основании анализа статистических закономерностей. Отсутствие точного соответствия между ожидаемыми и реальными численностями особей в потомстве наблюдается по следующим причинам. Мейоз происходит во множестве клеток. А множество это ограничено. В процессе оплодотворения яйцеклетки и спермии соединяются случайно, а следовательно в процессе объединения ограниченных численностей яйцеклеток и спермиев случайные отклонения неизбежны. Объем выборки тоже ограничен.

Ожидаемые в F₂ пропорции классов – это вероятности, которые могут точно реализоваться только в неограниченно больших совокупностях особей без влияния различных факторов.

Частоты особей в F₂ – это вероятности, реализованные в ограниченных совокупностях особей. Случайные отклонения частот от вероятностей тем больше, чем меньше выборка. Чтобы сразу определить точную вероятность произвольной комбинации фенотипов, нужно воспользоваться следующей формулой: , где Q_i – вероятность произвольной комбинации фенотипов; n – общее число особей; x – число особей одного из фенотипов; p – ожидаемая частота первого фенотипа в потомстве; q – ожидаемая частота второго фенотипа в потомстве.

1. Если точно известна детерминация признака, но неизвестно влияние условий, необходимо установить, соответствует ли полученное расщепление ожидаемому. При обнаружении статистически значимых отклонений делают вывод о влиянии какого-либо систематического фактора, т.к. случайные факторы не могут обусловливать значимое отклонение.

2. Если признак имеет моногенную природу лишь предположительно, можно методами статистического анализа подкрепить предположение отсутствием значимых отличий между полученными и ожидаемыми численностями классов в данной совокупности особей.

Дата добавления: 2015-07-19