Физиология минерального питания

1629 г Ван Гельмонт – необходимость различных элементов для жизнедеятельности растений. В XIX веке (1840 г) Либих (немецкий ученный) – теория минерального питания растений. Закон минимума: урожай сельскохозяйственных растений зависит от вещества, находящегося в почве в минимуме по сравнению с другими агрохимически необходимыми веществами. Также закон возврата: все должно возвращаться в почву. Костычев П.А., Докучаев (рус ученные) – основы научного почвоведения. Тьер - гумусовая теория питания растений. Итак, органогены – C, H, O, N (при сгорании улетучиваются). 5% - макроэлементы (K, P, Ca, Mg, Fe, Na, Al, Si, S) в почве в концентрации 10^-1 – 10^-2М. Микроэлементы – Cu, Zn, Mn, Mo, B, F, Y, Co, Cl, F, B (всего 19 элементов) в почве в концентрации 10^-3 – 10^-5М. Ультрамикроэлементы – Ag, Au, Ti – в почве в концентрации 10^-6М и меньше. Почва обедняется этими элементами в результате диффузии в более глубокие её слои. Растения многие элементы должны доставать из почвы. Микроэлементы: участвуют в ОВР, в фотосинтезе, азотистом и углеводном обмене, входят в состав активных центров ферментов.

Mn – концентрируется в листьях. Участвует в выделении кислорода (фоторазложение воды) и восстановлении СО₂ при фотосинтезе. Увеличивает содержание сахаров, способствует их оттоку из листьев. Участвует в цикле Кребса (входит в состав активных центров ферментов), в азотистом обмене. Способствует росту растений (является кофактором РНК-полимеразы. При недостатке марганца развивается точечный хлороз (светлые пятна на листьях).

Cu – содержится в хлоропластах (в пластоцианинах от фотосинтеза I и фотосинтеза II). Входит в состав белковых комплексов и ферментов. Участвует в окислении витамина С, в азотистом обмене. При недостатке меди наблюдается задержка роста и цветения, хлороз листьев, потеря тургора, увядание растения, белеют кончики листьев, не развивается колос, у плодовых растений – суховершинность.

Zn –участвует в обмене веществ. Является коферментом, ответственным за функционирование многих ферментов гликолиза. Участвует в образовании аминокислоты–триптофана. Участвует в синтезе белков и фитогормонов (ауксин – ИУК), отвечающих за активность растений. При недостатке цинка в клетках растений нарушается фосфорный обмен, уменьшается содержание сахарозы и крахмала, увеличивается количество органических кислот, небелковых соединений азот-амидодов, аминокислот. В связи с этим подавляется скорость деления клеток, дифференциация тканей, задерживается рост междоузлий и листьев, листья подвергаются хлорозу (особенно хорошо видно у цитрусовых и других плодовых растений).

В – входит в состав хроматина, рибосом, клеточных мембран, ЭПР, важен для регуляции обмена фенольных соединений, накопления сахаров. Необходим некоторым водорослям (например, диатомовым), двудомным растениям.

При недостатке и избытке подавляется рост корней и точек роста, у злаков нарушается формирование репродуктивных органов, влияет на проявление пола у растений, нарушается структура клеточных мембран, возникают гнили, отмирают корни. Влияет на образование макроэргических соединений (например, АТФ). Так как регулирует синтез фенолов, то при недостатке в клетках накапливаются яды, в связи с усилением функционирования пептозо-фосфатного пути – окисления сахаров – и накоплением фенолов. Также нарушается циркулирование кальция (поглощение, усвоение), так как В способствует функционированию этих процессов.

F – вызывает только отрицательное действие. Может накапливаться в органах плодоношения, но не используется. Подавляет дыхание, вследствие чего угнетается развитие растений.

Центральные и периферические органы иммунной системы Лимфоидные клетки, с которыми связаны все иммунные механизмы, появляются, созревают и функционируют в определенных органах. В них находятся клетки с ограниченным транспортом в организме, а также многочисленные рециркулирующие клетки. Последние отвечают, например, за распознавание антигенов, передачу информации в другие системы органов и за защитные процессы организма в целом. Органы иммунной системы делят на первичные (центральные) и вторичные (периферические). К первичным центральным органам относят вилочковую железу и сумку Фабрициуса (bursa of Fabricius), обнаруженную только у птиц. У человека (и других млекопитающих) роль сумки Фабрициуса выполняет, очевидно, костный мозг, поставляющий стволовые клетки-предшественники лимфоцитов. Оба центральных органа иммунной системы являются местами дифференцировки популяций лимфоцитов. Вилочковая железа поставляет Т-лимфоциты (тимус-зависимые лимфоциты), а в костном мозге (сумке Фабрициуса) образуются В-лимфоциты.В период эмбрионального развития стволовые клетки желточного мешка или печени плода заселяют вилочковую железу или костный мозг (сумку Фабрициуса). После рождения костный мозг становится единственным источником стволовых клеток.К периферическим органам иммунной системы относятся селезенка, лимфатические узлы, миндалины, а также ассоциированная с кишечником и бронхами лимфоидная ткань. К моменту рождения они еще практически не сформированы, поскольку не контактировали с антигенами. Лимфопоэз в них осуществляется лишь при наличии антигенной стимуляции.Периферические органы иммунной системы заселяются В- и Т-лимфоцитами из центральных органов иммунной системы, причем каждая популяция мигрирует в свою зону – тимусзависимую и тимуснезависимую. После контакта с антигеном в этих органах лимфоциты включаются в рециркуляцию, поэтому ни один антиген не остается незамеченным лимфоцитами. Вилочковая железа (тимус). Тимусу принадлежит ведущая роль в регуляции популяции Т-лимфоцитов. Тимус поставляет лимфоциты, в которых нуждается эмбрион для роста и развития лимфоидных органов и клеточных популяций в различных тканях. Дифференцируясь, лимфоциты благодаря освобождению гуморальных веществ, получают на свою мембрану антигенные маркеры.Железа состоит из множества мелких долек, в каждой из которых можно различить корковый и мозговой слои. Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздействуют "тимические факторы", выделяемые эпителиальными клетками этого слоя – факторы, играющие важную роль в дифференцировке Т-лимфоцитов. Лимфоциты коркового слоя характеризуются выраженным анизоцитозом. Большие лимфоциты находятся преимущественно во внешней зоне коры (куда приходят и стволовые клетки), где они продолжают пролиферировать. Во внутренней зоне коры находится большой количество малых лимфоцитов, несущих Т-клеточные антигены. Большая часть из них погибает еще в вилочковой железе.В мозговом слое находится небольшое количество, но уже зрелых Т-лимфоцитов, покидающих вилочковую железу и включающихся в циркуляцию в качестве Т-хелперов, Т-киллеров, Т-супрессоров.В вилочковой железе существует барьер между циркулирующей кровью и корковым слоем аналогичный гематоэнцефалическому барьеру, вследствие чего контакт с антигеном вступают только клетки мозгового слоя. Костный мозгКостный мозг не является непосредственно лимфоидным органом, однако его следует рассматривать как орган иммунной системы. С одной стороны, он поставляет все клетки-предшественники для различных популяций лимфоцитов и макрофагов, а с другой, - в костном мозге протекают специфические иммунные реакции, связанные, например, с синтезом антител. Это происходит следующим образом. Через несколько дней после начала вторичного иммунного ответа обнаруживается миграция активированных В-клеток памяти в костный мозг, где они и созревают в плазматические клетки. Хотя костному мозгу и не придают большого значения как месту синтеза антител, тем не менее он служит основным источником сывороточных иммуноглобулинов. Костный мозг, в отличие от периферической лимфоидной ткани, на антиген реагирует медленно, однако ответ более продолжительный и сопровождается более эффективной продукцией антител при последующем контакте с антигеном. Лимфоциты составляют примерно 20% всех клеток костного мозга (80% - это клетки-предшественники эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, мегакариоцитов). Селезенка Селезенка заселяется лимфоцитами в позднем эмбриональном периоде м после рождения. Они накапливаются в перивакулярных пространствах и являются предшественниками белой пульпы селезенки. В белой пульпе имеются тимусзависимые и тимуснезависимые зоны, которые заселяются, соответственно, Т- и В-лимфоцитами. Т-клетки располагаются преимущественно в периартериальных областях, В-клетки – в лимфоидных муфтах и фолликулах. Антигены с током крови достигают селезенки, фиксируются в дендритных клетках и в маргинальной зоне (иммунные реакции приводят к существенным морфологическим изменениям селезенки), откуда они транспортируются в белую пульпу и расположенные в ней центры размножения. Эти антигены индуцируют образование лимфобластов в тимусзависимой зоне селезенки, а в тимуснезависимой зоне отмечается пролиферация лимфоцитов и образование плазматических клеток.Селезенка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, удаляя из кровотока утратившую функциональную активность эритроциты и лейкоциты, а также образует новые лимфоциты в ответ на попавшие из кровотока чужеродные антигены, особенно корпускулярные. Лимфатические фолликулы пищеварительного и дыхательной системы трактов Лимфатические фолликулы пищеварительного и дыхательной системы трактовслужат "главными "входными воротами" для антигенов. Они содержат многочисленные лимфатические фолликулы, сходные построению с таковыми селезенки и ЛУ. Лимфатическими элементами этих трактов являются миндалины (их 6: небные, язычная, глоточная, трубные), лимфоидная ткань дыхательного тракта и кишечника, включая пейеровы бляшки и аппендикс. Во всех этих органах наблюдается тесная связь между лимфоидными клетками и эндотелием, как и в центральных органах иммунной системы. Как так эпидермальный эпителий частично обладает секреторной активностью, то ему приписывают влияние на созревание В-лимфоцитов. Однако, это предположение до сих пор не нашло подтверждения. Полагают, что лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, образует особую секреторную систему, в которой циркулируют клетки, синтезирующие IgA и IgG. Например, попадая в кишечник антиген проникает в пейеровы бляшки через специализированные эпителиальные клетки и стимулирует антигенреактивные лимфоциты. После активации эти лимфоциты с током лимфы проходят через мезентериальные ЛУ, попадают в грудной лимфатический проток, затем в кровь и в lamina propria, где превращаются в клетки, продуцирующие IgA, и в результате такой широкой распространенности защищают обширный участок кишечника, синтезируя протективные антитела. Аналогичные клетки сосредотачиваются также в лимфоидной ткани легкого, мочевыделительных путей, защищая подобным образом организм от инфекции.

Дата добавления: 2015-07-19