Факторы эволюции: мутирование, миграция, естественный отбор, дрейф генов

Первые три фактора являются детерминистическими, т.е. результат их действия предсказуем. Последний же фактор (дрейф генов), наоборот, является стохастическим, т.е. его результаты полностью предсказать нельзя (или/или). Факторы эти находятся постоянно во взаимодействии.

Мутирование (МУ) – совокупность процессов, приводящих к появлению генетически отличных индивидов. МУ является единственным источником появления первичной изменчивости, поэтому значение его, как фактора эволюции очень велико.

Значительная часть особей популяции – носители вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса не велико, при наличие большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комбинаторикой – множественность новых сочетаний аллеля).

В больших популяциях мутантный аллель может закрепиться только при условии значительного селективного преимущества перед исходным аллелем. Большая часть мутантных аллелей никак не закрепляется в большой панмиктической популяции. Спонтанный мутационный процесс статистичен и ненаправлен.

Эволюционное значение МУ определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора. Можно сказать, что мутационный процесс – это фактор-поставщик элементарного эволюционнго материала. Мутационный процесс ведет к возникновению части того резерва наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды.

Миграция – мощный детерминистический фактор, способствующий: снижению разницы в частотах аллелей между популяциями и уравновешиванию частот при отсутствии противодействующих сил.

Между смежными популяциями миграция более интенсивна, однако ее эффективность не высока, потому что популяции генетически близки. Часто миграция бывает эффективна между удаленными популяциями, так как эти популяции локально адаптированы.

Миграция – это основной фактор, обеспечивающий обратимость микроэволюции (дрейф и отбор дифференцируют популяцию). Процесс миграции способствует целостности вида и распространению по ареалу наиболее ценных в селективном отношении мутаций. С участием этого механизма регулируется численность особей в популяции и происходит заселение новых мест обитания. Миграция тесно связана с отбором.

Естественный отбор (ЕО) – дифференциальное воспроизводство генетически различающихся особей. ЕО является основным фактором в синтетической теории эволюции.

Предпосылки действия естественного отбора: наличие генетической изменчивости, проявляющейся фенотипически; разная вероятность воспроизводства разных генотипов. Вероятность воспроизводства генотипа есть приспособленность (адаптивная ценность). Она определяется соответствием фенотипа, определяемого данным генотипом к условиям окружающей среды. То есть ЕО всегда действует на уровне фенотипов.

ЕО всегда носит статистический характер.

2 аспекта ЕО: ЕО сохраняет прежнюю или создает новую композицию изменчивости в популяции; ЕО обуславливает направленную потерю изменчивости популяции и дифференцирует популяции.

ЕО формирует признаки и свойства путем интегрирования отдельных случайных уклонений с незначительной адаптивной ценностью. ЕО увеличивает общую приспособленность популяции. ЕО – относительная вероятность передать свои гены следующему поколению.

Виды отбора: стабилизирующий (поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства), направленный (способствует сдвигу среднего значения признака или свойства), дизруптивный (благоприятствует более чем одному фенотипу и действует против средних промежуточных форм), частотозависимый отбор, сегрегационный.

Дрейф генов (ДГ)

Термин введен С.Райтом и Д.Д.Ромашовым, А.А.Калмагоровым, Н.П.Дубининым.

В отечественной генетике ДГ – Автоматические процессы.

ДГ – обусловленный случайными причинами процесс изменения частот генов, приводящий к потере изменчивости, а именно: к снижению гетерозиготности, фиксации (q=1) или элиминации (q=0) аллеля.

Эффективность ДГ зависит от: эффективной численности популяции (абсолютное число особей и СП, динамика численности, системы скрещивания, подразделенность популяции, характер вклада генотипа в фонд гамет определяют эффективную численность популяции). ДГ также приводит к дифференциации смежных популяций, к выщеплению аллелей в гомозиготах с негативными эффектами, повышению вероятности формирования коадаптивных генов, к генетическому преобразованию популяции без генетического груза.

Разложение природных веществ

В аэробных условиях все вещества биологического происхождения подвергаются распаду.

Сведения о микроорганизмах, которые воздействуют на отдельные природные вещества, разлагая и перерабатывая их, получены главным образом в опытах с накопительными культурами.

Целлюлоза. Целлюлоза является главной составной частью всякого растительного материала, состоит из цепочек β-D-глюкозы со степенью полимеризации около 14000, и синтез ее по своим масштабам превосходит синтез всех других природных соединений. Сохраняющиеся в почве и возвращающиеся в нее растительные остатки на 40-70% состоят из целлюлозы. Столь большое количество целлюлозы в природе обусловливает важную роль разлагающих ее микроорганизмов в процессах минерализации и в круговороте углерода.

Разложение целлюлозы в аэробных условиях. В хорошо аэрируемых почвах целлюлозу разлагают и используют аэробные микроорганизмы (грибы, миксобактерии и другие эубактерии). Значительная роль принадлежит грибам. Cytophaga и Sporocytophaga- аэробные бактерии. Миксобактерии родов Polyangium, Sporangium и Archangium, образующие плодовые тела. Среди актиномицетов описано лишь немного целлюлозоразлагающих видов: Micromonospora chalcea, Streptomyces cellulosae, Streptosporangium.

Разложение целлюлозы в анаэробных условиях. В анаэробных условиях целлюлозу расщепляют чаще всего мезофильные и термофильные клостридии. Термофильный вид Clostridium thermocellum использует в качестве субстрата целлюлозу или целлобиозу, а в качестве источника азота – соли аммония; глюкозу и многие другие сахара эта бактерия не утилизирует. Продуктами сбраживания целлюлозы являются этанол, уксусная, муравьиная и молочная кислоты, молекулярный водород и СО₂.

В рубце жвачных целлюлозу тоже расщепляют главным образом бактерии. Здесь обеспечены условия для роста многочисленных микроорганизмов; им обеспечены здесь постоянная температура (37-39"С), непрерывная подача минерального раствора хорошо забуференного бикарбонатом и фосфатом (рН 5,8-7,3), периодическое поступление питательных веществ в виде хорошо размельченного, богатого целлюлозой корма и, наконец, механическое перемешивание в результате движений рубца.

Среди обитателей рубца преобладают простейшие и бактерии. В 1 мл содержимого рубца находится несколько миллионов простейших - главным образом инфузорий, относящихся к родам Diplodinium и Entodinium. Это специфические для рубца, мало распространенные в других местах виды. По массе они составляют от 6 до 10% содержимого рубца, причем часть этой массы приходится на долю запасенных ими полисахаридов. Однако простейшие, возможно, не играют в рубце жизненно важной роли. Неясно, участвуют ли они в разложении целлюлозы.

С функциональной точки зрения наиболее важными обитателями рубца являются бактерии. В 1 мл рубцовой жидкости содержится от 10⁹ до 10¹⁰ бактериальных клеток. На их долю приходится 5-10% сухой массы содержимого рубца. Специфические для рубца бактерии – строгие анаэробы. Дрожжи и другие грибы присутствуют здесь лишь в небольшом количестве.

Расщеплять целлюлозу в рубце способны Ruminococcus albus и R. flavefaciens- грам-отрицательные кокки; Bacteroides succinogenes-грам- отрицательная неподвижная палочка, образующая главным образом уксусную и янтарную кислоты; Butyrivibrio fibrisolvens; Clostridium cellobioparum.

Пектины. В качестве межклеточных веществ пектины играют важную роль в тканях молодых растений; особенно богаты пектинами ягоды и косточковые плоды. Значение пектинов обусловлено главным образом их способностью придавать растительным тканям необходимую прочность. Вещества эти входят в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток.

Пектины представляют собой полигалактурониды- неразветвленные цепи, состоящие из остатков D-галактуроновых кислот, соединенных ос-1,4-глико-зидными связями. Карбоксильные группы кислот полностью или частично этерифицированы метанолом. В нерастворимых пектинах цепи большей частью связаны между собой и образуют сплошную сеть. Микроорганизмы расщепляют пектины с помощью пектолитических ферментов-эстераз и деполимераз. Пектинэстеразы разрывают эфирные связи, в результате чего высвобождаются метанол и полигалактуроновые кислоты. Последние в свою очередь расщепляются специальными гидролазами до олигомеров и мономеров D-галактуроновой кислоты. Кальциевые соли полигалактуроновых кислот используются для приготовления фруктовых желе.

Способность расщеплять пектин присуща многим грибам и бактериям. Патогенность различных микроорганизмов (Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum f. lycopersici) для растений зависит от выделения ими ферментов, растворяющих пектины. Erwinia carotovora вызывает распад тканей у салата, моркови, сельдерея и т. п. В почве численность микроорганизмов, разлагающих пектины, чрезвычайно велика (10⁵ клеток на 1 г почвы). К наиболее активным из них относятся спорообразующие бактерии Bacillus macerans и В. polymyxa.

Наибольшее значение имеют анаэробы Clostridium pectinovorum и С. felsineum

Лигнин

В количественном отношении один из главных компонентов растительных тканей, уступающий только целлюлозе и стоящий наравне с гемицеллюлозами. Содержание лигнина в деревянистых тканях составляет от 18 до 30% сухой массы. Растительная ткань инкрустирована лигнином, он находится во вторичных слоях клеточной стенки. Этот растительный продукт, образующийся в довольно больших количествах, наиболее медленно подвергается биологическому разложению. Поэтому он служит главным источником медленно распадающегося органического вещества почвы, в особенности гуминовых кислот.

В химическом отношении лигнин неоднороден. Он представляет собой весьма сложное соединение, но эта сложность не определяется большим числом различных мономерных блоков; все мономерные блоки в молекуле лигнина – это производные фенилпропана, главным образом конифериловый спирт. Сложность строения лигнина обусловлена разнообразием связей, при помощи которых мономерные блоки соединены друг с другом. Такое нерегулярное строение согласуется с представлением о том, что при синтезе лигнина ферменты участвуют лишь в образовании радикалов кониферилового спирта; эти радикалы уже спонтанно вступают затем в различные связи, причем характер возникающих связей определяется мезомерным состоянием радикалов.

Дата добавления: 2015-07-19