Классификация многоклеточных

Царство Многокле­точных (Metazoa) подразделяют на три надраздела с разным уровнем организации: Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), Паразои (Рагаzoa) и Эуметазои (Eumetazoa).

Надраздел I. Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa ).

В включает самых прими­тивных многоклеточных животных. К ним относится только один тип — Пластинчатые животные (Placozoa). Описаны как самостоятельный тип животных только в 1971 г. Имеются два основных типа клеток: наружные жгутиковые и внутренние фагоци­тарные, в которых переваривается пища. У них нет рта, пищеварительной полости, отсутствуют ткани, органы. По своей организации они сходны с гипотетическим предком многоклеточных — фагоцителлой (по Мечникову), что дало основание для названия надраздела.

К типу пластинчатых относятся лишь 2 вида 1 рода морских животных – Trichoplax. Трихоплаксы – пластинкообразные морские животные размером около 3 мм. Обитают на водорослях. Внешне напоминают крупную амебу, так как не имеют постоянной формы тела и при движении их контуры меняются. Внутри тела расположены веретеновидные и амебоидные клетки. Основной способ питания трихоплаксов — фагоцитоз. Размножаются трихоплаксы бесполым и половым путем.

Надраздел II. Паразои (Parazoa.) Паразои – примитивные многоклеточные, у которых клетки функционально дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей. Специализированных органов нет. К это­му надразделу относится лишь один тип современных живот­ных — Губки. В отличие от фагоцителлообразных у них множество типов клеток, выполняющих разную функцию, что свидетельствует об их эволюционной продвинутости. Вместе с тем паразои совсем неподвижны. Название Parazoa в переводе с латинского означает «как бы животные».

5. Общая характеристика типа губок

Губки – неподвижные прикрепленные животные, обитаю­щие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвя­щиеся стебли. Губки мо­гут быть одиночными животны­ми, но значительно чаще образу­ют колонии. Принад­лежность к животным – Р. Эллисом в 1765 г., Р. Грант (1836) вы­делил в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 10 000 видов губок.

Плезиоморфные черты:

отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способ­ность и взаимопревращаемость многих кле­ток, отсутствие нервных и мышечных кле­ток. Свойственно только внутриклеточ­ное пищеварение. Полости тела и кишечника нет. В процессе онтогенеза происхо­дит извращение (инверсия) заро­дышевых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток у личинок занимает положение внутреннего слоя у взрослых губок, и наоборот.

Черты спе­циализации к неподвижному образу жизни:

имеется скелет минеральный, роговой или смешанной природы. Тело пронизано порами. Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами, а через устье (оскулум) выталкивается наружу. С током воды через тело губок пассивно осущест­вляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение. Ток воды проходит по системе ка­налов и камер за счет движения жгутиков клеток.

Рисунок 1– Различные типы строения губок и их канальной системы.

А – аскон; Б – сикон; В – лейкон

Рисунок 2 – Sycon raphanus. Общий вид губки со вскрытой парагастральной полостью. 1 – устье, 2 – полость тела, 3 – каналы.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток. Различают:

1. Покров­ные клетки (пинакоциты ). Среди пинакоцитов различают особые клетки — пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки и образуют скопления.

2. Воротничковые клетки (хоаноциты), ко­торые выполняют функцию фильт­рации воды и фагоцитоза. Имеют жгутик, вокруг которого – ворот­ничок в форме воронки. Воротни­чок образован из сцепленных мик­роворсинок.

Между ними имеется студенистое вещество – мезоглея, в которой расположены:

3. Амебоциты – крупные блуждающие клетки, они осуществляют фагоцитоз и участвуют в переваривании пищи, получая излишек пищевых частиц от хоаноцитов. Амебоциты постоянно передвигаются в студенистой массе основного вещества губки – мезоглее, которая заполняет все пространство между поверхностью губки и системой водоносных каналов.

4. Колленциты – звездчатые клетки, соприкасающиеся своими отростками с соседними клетками, они выполняют опорную функцию.

5. Склероциты – крупные клетки, формирующие элементы скелета губки – спикулы и спонгиновые волокна.

6. Археоциты – недифференцированные клетки, способные легко превращаться в клетки любого типа, служат клеточным резервом.

7. Миоциты – слабосокра­щающиеся клетки.

Все типы клеток способны при некоторых условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного типа. Даже рано обособившиеся хоаноциты способны терять воротнички и жгутики, уходить вглубь мезоглеи и превращаться там в амебоциты.

Рисунок 2. Схематический разрез через стенку тела губки типа аскона. Вверху – наружная стенка тела, внизу – парагастральная полость: 1 – клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев, 2 – жгутиковые воротничковые клетки; 3 – яйцевая клетка в мезоглее, 4 – склеробласт с развивающейся спикулой, 5 – пора, 6 – звездчатые клетки в мезоглее.

Питание губок осуществляется хоаноцитами и амебоцитами. Хоаноциты захватывают мелкие пищевые частицы (детрит, бактерии, одноклеточные водоросли и т.п.) короткими псевдоподиями, образующимися несколько ниже воротничка. При этом формируются типичные пищеварительные вакуоли, совершающие круговые движения в цитоплазме хоаноцита. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из сократившихся в размерах вакуолей в зоне воротничка. Крупные хоаноциты известковых губок захватывают пищевые частицы, а затем передают их прилегающим к ним амебоцитам, которые их переваривают и разносят питательный материал по телу. Более крупные частицы фагоцитируются непосредственно амебоцитами, подходящими к стенкам каналов.

Дыхание и выделение у губок осуществляются диффузно. Кислород, растворенный в воде, которая проходит через все тело губки, используется ею для дыхания (газообмена). Жидкие продукты метаболизма и эксперименты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов и амебоцитов поступают через систему каналов в артериальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу.

Подавляющее большинство губок имеет скелет. Может быть известковым, кремневым, кремнероговым и роговым, или спонгиновым.

Известковый скелет образован различными по форме иглами, или спикулами, состоящими из углекислого кальция. Различают одно-, трех- и четырехлучевые иглы. Спикулы образуются особыми клетками мезоглеи – склеробластами.

Кремневый скелет образован спикулами, состоящими из кремнезема, который отлагается в склеробласте вокруг своей нити. Последняя состоит из органического вещества.

Кремнероговый скелет имеется у бадяг и некоторых других губок. Он состоит из кремневых спикул и волокон, образованных особым органическим веществом – спонгином. Спонгин – сложное органическое вещество, по составу близкое к шелку, содержащее иод (14%). Волокна спонгина образуются не внутри отдельных клеток, а межклеточно. Мелкие клетки спонгиобласты как футляром одевают растущее волокно.

Роговой, или спонгиновоый скелет, свойственный небольшому числу губок (туалетная губка), вследствие редукции кремневых спикул состоит только из споинга.

Некоторые лишены скелетных образований (произошло вторично).

Рисунок 4 – Различные формы игол губок. А – одноосная игла; Б – трехосная; В – четырехосная; Г – многоосная; Д – сложная трехосная игла, или флориком стеклянных губок; Е – неправильная игла.

Размножаются губки бесполым и половым путем.

Бес­полое – наружное и внутреннее почкование.

Наружное почкование заключается в образовании небольших вздутий – почек, затем разрастающихся и формирующих собственный оскулум.

Внутреннее почкование – осенью археоциты собираются в группы и вокруг них образуется двойная хитиноидная оболочка – внутренняя почка, или геммула. Хорошо переносит промерзание и высыхание водоема. Весной из геммул выходят археоциты и образуют новую губку.

При поло­вом размножении в мезоглее губок формируются половые клетки. Значительная часть губок – гермафродиты. У раздельнополых губок одни колонии образуют только яйцевые клетки, а другие – только сперматозоиды. Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Женские половые клетки – яйца, или ооциты, остаются в мезоглее, где и происходит их оплодотворение. Мужские половые клетки – сперматозоиды – выходят в воду и проникают с током воды в соседние колонии.

Рисунок 6 – Колония роговой губки Aplysina aerophoba с четырьмя оскулумами -1

Оплодотворение. Большинство губок гермафродиты. Оплодотворение обычно перекрестное. Сперматозоиды одной особи выходят из мезоглеи в систему каналов и через устье (оскулум) выталкиваются в воду. Через поры они проникают в другую губку и сперматозоид проникает через воротничок внутрь хоаноцита, где теряет хвост и инцистируется. Такой хоаноцит со сперматозоидом внутри переходит в амебоидное состояние и превращается в клетку-носительницу. Последняя мигрирует в мезоглею, где поглощается ооцитом. При этом сливаются гаплоидные ядра ооцита и сперматозоида, т.е. происходит процесс оплодотворения.

Развитие очень разнообразно.

У некоторых известковых губок образуется бластула, верхняя половина которой состоит из мелких жгутиковых клеток, а нижняя из крупных зернистых клеток. На этой стадии бластула получила название амфибластулы. Еще в теле материнского организма претерпевает изменения – экскурвация или выворачивание поверхностей зародыша. Крупные клетки впячиваются при этом внутрь образовавшейся амфибластулы. Затем они вновь выпячиваются, и шаровидная личинка покидает материнский организм. Амфибластула свободно плавает за счет биения жгутиков, расположенных на ее переднем полюсе, а задний полюс образован крупными зернистыми клетками. После короткого периода подвижного существования амфибластула прикрепляется передним полюсом к поверхности дна. При этом мелкие жгутиковые клетки впячиваются внутрь полости амфибластулы, а крупные зернистые образуют наружный слой, т.е. происходит процесс гаструляции. Бластопор, которым личинка прикрепилась к субстрату, закрывается, жгутиковые клетки теряют жгутики (дедифференцируются) и усиленно размножаются. Позднее из них образуются хоаноциты жгутиковых каналов, а наружные крупные зернистые клетки превращаются во все остальные клетки тела губки.

У других губок образуется бластула, у которой все клетки более или менее одинаковы. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость. На этой стадии личинку называют паренхимулой. Она прикрепляется к субстрату, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь. Клетки внутреннего пласта выходят наружу и образуют покровный слой и мезоглею.

Классификация. Основным признаком, на котором основывается классификация губок, служит строение их скелета. Тип губок разделяется на два подтипа.

Подтип Symplasta. Класс Hexactinellida (=Hyalospongia) – шестилучевые губки, или стеклянные. Исключительно морские животные, встречающиеся на больших глубинах. Скелет образован кремнеземными, преимущественно шестилучевыми внутриклеточными спикулами. Включает 4 отряда, 400 видов. Наиболее распространены Euplectella aspergillum, Hyalonema elegans.

Подтип Cellularia. Класс Calcarea (= Calcispongia) – известковые губки. Мелкие, не более 10 см, морские виды. Спикулы обособлены, из карбоната кальция, раздельные либо слиты, у многих расположены вне клеток. Включает 6 отрядов, 500 видов. Наиболее известны Sycon spp., Leuconia spp.

Класс Demospongiae – обыкновенные губки. Класс (90% всех известных видов) объединяет морские и пресноводные виды. Скелет состоит из кремнеземных спикул и (или) спонгиновых волокон. Спикулы образуются внутриклеточно. Включает 14 отрядов.

Отряд Tetraxonia (четырехлучевые губки) – Geodia spp., Tethya spp., Cliona spp.

Отряд Cornacuspongida (кремнероговые губки – Spongilla lacustris, Ephydatia mulleri, Euspongia officinalis.

Губки — активные биофильтраторы, освобождающие воду от взвешенных органических и минеральных частиц. В связи с этим они имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод.

Рисунок 7– Пресноводная губка бадяга (Spongilla). А – общий вид губки в естественную величину; Б – отдельная геммула

Дата добавления: 2015-12-01