Эмбриональное развитие многоклеточных животных

I этап. Эмбриональное развитие начинается с митотического де­ления яйцевой клетки последова­тельно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток.

Различают 4 типа дробления: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное и поверхностное.

Полное равномерное дробление у животных, имеющих гомолецитальные яйца. Яйцо делится нацело и на одинаковые по размерам клетки.

Полное неравномерное дробление у живот­ных, имеющих телолецитальные яйца.

При увели­чении числа клеток внутри зародыша обычно образуется полость между бластомерами вследствие неполного прилегания их друг к другу. Эта по­лость вначале сообщается с внешней средой, а затем по мере увеличения числа клеток при последующих делениях оказывается замкнутой. В ре­зультате образуется бластула, представляющая собой замкнутый пу­зырек. Стенка этого пузырька состоит из одного слоя клеток, образующих бластодерму, а внутри его имеется полость — бластоцель, или первичная полость.

У многих бластомеры плотно прилегают друг к другу и полости внутри зародыша не образуется. Бластомеры образуют плотный комок клеток. В таком случае – стадия м о р у л ы.

Дискоидальное дробление – путем ряда после­довательных делений ядра и плазмы на анимальном полюсе образуется дисковидная пластинка из клеток, лежащих на недробленой массе желтка. Этот диск из клеток носит название зародышевого диска. Далее между зародышевым диском и желтком образуется полость, и такая стадия соответствует стадии бластулы.

Поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц. Ядро, находящееся в центре яйца, делится несколько раз. Дочерние ядра мигрируют к поверхности яйца и располагаются в периферическом слое плазмы, которая разделяется на участки, соответствующие бластомерам. В результате – стадия бластулы, бластодерма которой образована поверхностным слоем клеток, окружающих массу желтка.

II этап. Образование гаструлы, состоящей из двух за­родышевых листков: наружного — экто­дермы и внутреннего – энтодермы.

Путем инвагинации или впячивания – клетки бластулы, расположенные вблизи анимального полюса, продолжают раз­множаться и образуют небольшое впячивание в бластоцель. Это впячивание все увеличивается и может полностью вытеснить полость бластулы, или эта полость частично сохраняется. Получающаяся гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между этими слоями мо­жет сохраняться остаток бластоцеля — полости бластулы. Образовавшаяся путем впячивания полость называется гастральной или полостью первичного кишечника. Она сообщается (в месте впячивания) с внешней средой при помощи отверстия, называемого бластопором или первичным ртом.

Путем иммиграции – двухслойность развивается вследствие активной миграции клеток бластодермы внутрь бластоцеля. Если клетки мигрируют только с одного вегетативного полюса, тотакую иммиграцию называют уни­полярной, а если со всей поверхности бластулы — мультиполярной. Мигрировавшие клетки заполняют бластоцель, а позднее образуют внутренний слой — энтодерму. Бластопор прорывается позднее.

Путем деляминации, или рас­слоения – на определенной стадии образования бласто­меров каждый из них подразделен на эктоплазму и эндоплазму. За счет эктоплазмы бластомеров образуется – эктодерма, а эндоплазма образует энтодерму.

Э пиболии или обрастанием – заключается в обрастании более крупных, с большим содержанием желтка, медленно делящихся бластомеров более мелкими и быстро делящимися бластомерами. Бластопор при этом также развивается много позднее. Эпиболия наблюдается у червя бонелии и др.

III этап. Существуют два основных способа образования мезо­дермы – телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ. Еще до образования гаструлы, на 64-клеточной ста­дии, одна из клеток зародыша представляет собой зачаток будущей мезодермы. Вначале эта клетка делится на два телобласта, кото­рые помещаются между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора. Затем каждый из телобластов отделяет от себя группы мел­ких клеток, образующих по бокам бластопора две мезодермальные поло­ски. Это и есть два зачатка третьего зародышевого листка, или мезодермы (у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и др.). Из бластопора формируется рот взрослых форм – первичноротые (Protostomia).

Энтероцельный способ. На стадии гаструлы среди клеток энто­дермы дифференцируются по бокам две полоски. На стадии поздней гаструлы полоски клеток образуют карманообразные выпячивания в сторону бластоцеля. Эти выпячивания отшнуровываются от энтодермы и располага­ются между энтодермой и эктодермой в виде парных мешочков. Клетки, со­ставляющие стенки этих мешочков, и есть клетки мезодермы, а полости ме­шочков — зачатки будущей вторичной полости тела, или ц е л о м а (хордовые, игло­кожие и др.). У них рот возникает вторично пу­тем впячивания эктодермы на стороне, противоположной бластопору. Бластопор у них или зарастает, или из него образуется анальное отверстие – вторичноротые (Deuterostomia).

В дальнейшем:

Из эктодермы развиваются покровы с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных животных, органы чувств, нервная система, эпителий передней и задней кишки.

Из энтодермы развивается прежде всего эпителиальная выстилка средней кишки, а также железы кишечника, у некоторых низших много­клеточных — нервная система.

Из мезодермы развивается большая часть внутренних органов: мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих животных, выделительные органы, различные части полового аппарата и т. д.

Дата добавления: 2015-12-01