Читайте также:
|
Нарушения с образованием незанятого пространства
обычны для сообществ любого типа. В лесах они могут быть
связаны с сильными ветрами, ударами молний, землетрясениями,
лесозаготовками, активностью слонов или попросту с гибелью
деревьев от болезни или старости. К числу факторов, нарушаю-
нарушающих травяные формации, относятся морозы, роющие животные,
зубы, копыта и навоз травоядных. На прибрежных скалах или
коралловых рифах «пустоты» в сообществах водорослей или
прикрепленных организмов могут возникать в результате сильного волнения при ураганах, действия приливных велд, ударов
прибитых течением бревен или причаливающих судов, а также
хищничества (разд. 19.2). Образование незанятых участков
имеет важное значение для прикрепленных или
малоподвижных видов, нуждающихся в свободном пространстве. Гораздо
меньше их роль в жизни подвижных животных, для которых
пространство не относится к лимитирующим факторам.
В некоторых сообществах освободившиеся участки будут
колонизироваться одним или несколькими видами, которые
начнут процесс более или менее предсказуемой минисукцессии.
При отсутствии дальнейших нарушений такие участки вернутся
к типичному для данной местности климаксовому состоянию.
Зато в тех случаях, когда «пустоту» может полностью занять
одна особь, исход заселения прогнозирвать гораздо труднее,
поскольку господствующим на данном пространстве способен
стать представитель любого из некоторого набора видов, по
крайней мере на время своей жизни. К подобным ситуациям
применим термин «конкурентная лотерея».
19.3.2. «Конкурентная лотерея» в присутствии
свободных участков.
Сосуществование рыб у тропических рифов. — Сосуществование
растений на флористически разнообразном лугу с меловым
субстратом. — Не все свободные места одинаковы.
Если имеется большое число видов, примерно одинаково
способных к заселению незанятого пространства и последующей
защите его от вторжения других особей в течение всей своей
жизни, а также имеющих равную устойчивость к абиотическим
условиям среды, то в местообитаниях, где свободные участки
возникают постоянно и случайно, вероятность конкурентного
исключения сильно снижается. Дополнительным условием
сосуществования будет то, что количество молодых особей;
поселяющихся на таких участках, по-видимому, не
пропорционально плодовитости родительских популяций, ибо в противном
случае самый плодовитый вид в конце концов монополизировал бы
пространство даже в постоянно нарушаемой среде.
Предположим, что все перечисленные условия выполняются,
и проанализируем, как население ряда свободных участков
будет меняться со временем (рис. 19.8). Каждый раз, когда
какая-нибудь особь отмирает или уничтожается, пространство
освобождается для очередной колонизации. Все мыслимые
варианты замещения примерно равновероятны, и видовое богатство
будет поддерживаться на высоком уровне. Некоторые
тропические сообщества рыб коралловых рифов, по-видимому, соответствуют подобной схеме (Sale, 1977, 1979; Sale, Douglas, 1984).
Они в высшей степени разнообразны. Например, число видов
рыб на Большом Барьерном рифе колеблется от 900 на юге до
1500 на севере, причем на участке рифа диаметром около 3 м
можно обнаружить свыше 50 постоянно обитающих там видов.
Лишь часть этого разнообразия объяснима разделением
кормовых и пространственных ресурсов — действительно, пищевые
рационы множества сосуществующих видов чрезвычайно
близки. В этом сообществе вакантное жизненное пространство
будет, вероятно, основным лимитирующим фактором. Оно
возникает здесь непредсказуемо с точки зрения места и времени,
когда прежний его обитатель умирает или уничтожается.
Образ жизни видов соответствует такому положению дел. Они
часто размножаются (некоторые — круглый год), давая
огромные количества распространяющихся на большие расстояния
икринок или мальков. Можно образно сказать, что виды игра-
играют в лотерею, где выигрыш — жизненное пространство, а
билеты— личинки. Та из них, которая первой прибывает на
пустующее место, занимает его, быстро созревает и удерживает
участок на протяжении всей своей жизни.
Рис. 19.8. Схема «конкурентной лотереи>. Происходит захват периодически
освобождающихся участков. Шансы на захват у всех видов (А—D) одинако-
одинаковы н не зависят от видовой принадлежности предыдущего хозяина участка
(это показано на врезке). Видовое богатство остается высоким и относительно
Постоянным.
Три вида растительноядных помацентровых рыб вместе
обитают в верхней части склона рифа Херон (часть Большого
Барьерного рифа у берегов восточной Австралии). На его
усеянной валунами поверхности пространство поделено на
граничащие между собой, обычно не перекрывающиеся участки
площадью до 2 м2, занимаемые особями Eupomacentrus apicatis,
Plectroglyphidodon lacrymatus и Pomacentrus wardi. Отдельные
рыбы обитают на них в течение всей жизни, защищая свои владения от самых разнообразных, главным образом
растительноядных, видов, а также от собственных сородичей. По всей
видимости, какой-либо закономерности в захвате участка,
принадлежащего определенному виду, после смерти хозяина нет;
никакой сукцессионной последовательности здесь выявить не
удалось (табл. 19.1). У P. wardi отмирание и пополнение
происходят быстрее, чем у остальных двух видов, но, судя по
всему, возобновление всех трех видов протекает достаточно
интенсивно для компенсации потерь и поддержания оседлой
популяции размножающихся особей. Таким образом, сохранение
высокого разнообразия зависит, по меньшей мере отчасти, от
непредсказуемого освобождения жизненного пространства.
Пока все виды время от времени выигрывают «в лотерею»
незанятые участки, они продолжают пополнять планктон своими
личинками, участвуя тем самым в розыгрыше новых
вакансий.
Примерно такую же ситуацию предположил Грабб (Grubb,
1977), исследовавший очень богатые видами луговые формации
Таблица 19.1. Число особей каждого вида, занимавшее участки, освобождав-
освобождавшиеся непосредственно перед учетом в результате гибели прежнего хозяина.
После гибели 120 рыб трех видов свободные места были заняты 131 особью.
Видовая принадлежность нового хозяина не зависела от того, кто владел
участком раньше (х2=5,88, 4 степени свободы, Р>0,10).
на мелах Великобритании. Как только появляется небольшой
просвет в растительности, он сразу занимается, причем очень
часто всходом. В этом случае «лотерейными билетами»
оказываются семена — либо рассеиваемые, либо накопленные в
почве. Каким из них удастся развиться в зрелое растение (т. е.
какой именно вид займет освободившийся участок), зависит от
сугубо случайных причин, поскольку для прорастания семенам
разных видов нужны примерно одинаковые условия. Всход,
которому «повезло», быстро растет среди короткого дерна,
закрепляя за собой занятое пространство на всю жизнь — так же,
как и описанные выше рифовые рыбы. И все же аналогия с
тропическими рифами здесь далеко не полная, поскольку на
лугу важную роль играют еще три дополнительных фактора.
A. Свободные участки здесь не обязательно одинаковы.
Возможны различия в характере поверхности почвы,
количестве отмершего растительного материала, присутствии других
организмов (бактерий, грибков, вирусов, животных). Экспозиция участка и даже его размер (рис. 19.9) могут влиять на
господствующие физические параметры, например
температуру. Тонкие различия в условиях прорастания семян
конкретных видов приводят к тому, что, оказавшись на незанятом
участке, они будут иметь неодинаковые шансы на приживание.
Б. Участки, освобождающиеся не одновременно, могут -
испытывать воздействие сильно отличающихся
микроклиматических режимов, т. е. температуры, освещенности и влажности
воздуха. Каждый день и даже каждый час колебания
физических параметров приводят к установлению условий,
приближающихся к оптимальным (с точки зрения прерывания покоя,
роста и фотосинтеза) для разных в разные моменты времени
видов. Это значит, что идентичные участки с одинаковыми
наборами семян могут захватываться разными видами
вследствие едва заметных изменений погоды (рис. 19.10).
B. Неудивительно, что в разное время года виды,
Рис. 19.9. Сравнение динамики температуры почвы (белые кружки) и про-
растаиня (черные кружки) бухарника (Holcus lanatus) на прогалинах различ-
различного диаметра в травостое низкопродуктивного сеяного пастбища на севере
Англии (Grime, 1979).
рующие освобождающиеся участки, различны. Например,
возникшие летом обнаженные участки грунта заселяются мелкими
озимыми однолетниками и многими злаками, в частности
овсяницей овечьей, овсецом луговым и тонконогом гребенчатым,
дающими осенью множество всходов; в то же время захват
пустых мест, образовавшихся зимой, часто задерживается до
следующей весны, когда на них появляются совершенно иные
виды, например лен слабительный, бедренец-камнеломка, фи-
фиалка Ривинуса (Grime, 1979).
Образование свободных участков — неотъемлемое свойство
любого сообщества где отдельные особи закрепляют за собой
определенное пространство: ведь каждая из них рано или
поздно умрет. Если взаимодействия между видами принимают
форму состязания за безраздельное господство на возникаю-
возникающих вакантных площадях, а не прямой конкуренции между
сформировавшимися зрелыми особями, то видовое богатство
возрастает за счет снижения вероятности конкурентного
исключения. Дополнительным фактором здесь является
непредсказуемость видовой принадлежности соседствующих организмов в
пространстве и во времени. Это также будет снижать
вероятность конкурентного вытеснения одного вида другим.
Дата добавления: 2015-12-01; просмотров: 35 | Нарушение авторских прав