Организаторские свойства прехордальной пластинки (мезодермы)

Прехордальная пластинка считается мезэндодермальной структурой, расположенной медиально вдоль оси, но непосредственно впереди хорды (Adelmann,1922; Meier,1981; Seifert et al.,1993; Knoetgen et al.,1999). Она выявляется у всех позвоночных и является временной структурой. У низших хордовых, асцидий (подтип Urochordata) и ланцетника Amphioxus (подтип Cephalochordata), прехордальная пластинка, по всей видимости, отсутствует (Pera, Kessel,1997; Baker, Browner-Fraser,1997; Yasui et al.,1998). Позволю себе в последующем тексте обозначать, по примеру других авторов (Gans, Northcutt,1983; Langille, Hall,1989), оба подтипа низших хордовых единым термином Protochordata (протохордовые).
Спрэтт (Spratt,1955) и Розенквист (Rosenquist,1983), работавшие на цыпленке, рассматривали прехордальную пластинку как часть всей мезодермы, возникшей путем инвагинации клеток через узелок Гензена в течение гаструляции. Джакоб и соавторы (Jacob et al.,1984) описали у цыпленка область мезодермы впереди проспективной хорды как продолжение мезодермального головного отростка. Они предложили термин "прехордальная мезодерма" для этой специальной осевой мезодермы. Термин "прехордальная пластинка" также используется для эмбрионов птиц и других позвоночных как в этом контексте, так и для описания медианного утолщения эндодермального эпителия впереди прехордальной мезодермы (Seifert et al.,1993).
Положение прехордальной мезодермы в центральной части головы, где эндо-, экто- и нейроэктодерма находятся в наибольшей близости к ней, предполагает ее стратегическую роль в индукции и паттернировании головных структур. В течение гаструляции прехордальная мезодерма возникает как прямое производное организатора и располагается перед хордой, имея впереди зачаток преоральной передней кишки. У птиц эта субстанция является производной от Гензеновского узелка первоначально как группа мезенхимных клеток (Pera and Kessel,1997). В течение развития раннего переднего мозга мезенхимная популяция клеток, составляющая прехордальную мезодерму, находится впереди хорды и дорсально по отношению к преоральной передней кишке (Meier,1982; Seifert et al.1993).
Следует отметить, что понятие о прехордальной пластинке у разных авторов неодинаково. Например, Пера и Кессель (Pera, Kessel,1997) определяют прехордальную пластинку как структуру, состоящую из прехордальной мезодермы со связанной с ней эндодермой, но не включая лежащей впереди эндодермальной пластинки. Зайферт и соавторы (Seifert et al.,1993), напротив, называют прехордальной эту эндодермальную пластинку, которая входит в состав крыши передней кишки. Книтген и др. (Knoetgen et al.,1999) nоказывают на гистологических срезах, что клетки прехордальной мезодермы не отделяются от эндодермы и, таким образом, составляют единое образование прехордальной мезэндодермы.
Необходимо подчеркнуть, что клетки организатора, видимо, составляют только часть ПХМ; остальные клетки участвуют в формировании глазных мышц и некоторых костей хордального черепа (Сouly et al.,1992,1993), о чем будет сказано ниже.
Удаление прехордальной пластинки в опытах Пера и Кессель (Pera, Kessel,1997) приводит к значительному сужению передней нейральной трубки, но без укорочения ее, и к циклопии. Однако наиболее существенным, как нам кажется, является то, что дефекты в вентральной части переднего мозга, т.е. в зоне влияния прехордальной мезодермы, приводят к редукции размеров гипоталамуса и к полному отсутствию гипофиза (Kimura et al.,1996). Позже я поясню, почему я считаю этот факт существенным.
У амфибий способность индуцировать ростральные части и, по-видимому, всю нервную систему полностью проявляет только ранняя губа бластопора (De Robertis, 1995). В результате движений тканей в течение гаструляции клетки из ранней губы бластопора инвагинируют в архентерон и впоследствии становятся ПХМ. Как уже говорилось, последняя сохраняет свойства ранней дорсальной губы, так как на этой стадии способна индуцировать ростральные отделы ЦНС. Имеются прямые указания на то, что пересадки ПХМ зародышей на поздней гаструле в зародыши на ранней гаструле могут вызвать развитие эктопической головы (Gilbert,1994; Lemaire and Kodjabachian,1996). Идея о взаимосвязи или единстве ранней губы бластопора и ПХМ усиливается тем фактом, что многие гены экспрессируются в обеих структурах. Среди этих генов встречены секретируемые факторы (follistatin, noggin, chordin),а также некоторые гомеобоксные гены (gsc, Lim1, Otx2) (Blitz, Cho,1995; De Robertis,1995; Shawlot, Behringer,1995; Pera, Kessel,1997).
Недавно было выявлено, что сходные процессы происходят в гомологичных структурах птиц (Storey et al,1992; Foley et al.,1997). Последние авторы исходили из того, что узелок Гензена, гомолог организатора Шпемана у птиц, теряет способность индуцировать ростральные части нервной системы уже на стадии HH4 -4+, т.е. спустя всего несколько часов после его появления (Dias, Schoenwolf,1990; Kintner, Dodd,1991). В этот же период от узелка Гензена отделяется прехордальная мезэндодерма (Нamburger, Hamilton,1951). Используя пересадки прехордальной мезэндодермы и получая химерных зародышей в модели курица-перепел, применив также ряд молекулярных маркеров, специфичных для разных отделов нервной системы, Фоли и соавторы (Foley et al.,1997) исследовали вопрос о том, сохраняет ли прехордальная ткань функции раннего Гензеновского узелка. Оказалось, что она способна, будучи пересажена в область презумптивного заднего мозга, заставить его клетки экспрессировать маркеры переднего мозга; например, клетки заднего мозга хозяина под воздействием прехордальной ткани начинают экспрессировать маркеры tailless и Otx2, специфичные для переднего мозга. Сходные результаты получены Дэйл и соавторами (Dale et al.,1997).
В других опытах после пересадки прехордальной мезодермы в область area opaca или area pellucida, где располагается эктодерма, предназначенная стать эпидермисом, выявили формирование структур подобных переднему мозгу, причем морфология подтверждалась выявлением молекулярных маркеров, специфичных для переднего мозга (Pera, Kessel,1997; Knoetgen et al.,1999.).
Эти данные на птицах дают нам возможность увидеть аналогию в действиях не только между ранней дорсальной губой амфибий и узелком Гензена у птиц в начале гаструляции, но и между прехордальной мезодермой у эмбрионов обоих классов: как у амфибий способность индуцировать главным образом структуры головного отдела по мере гаструляции переходит к прехордальной мезодерме, точно такая же ситуация наблюдается у птиц.

Дата добавления: 2015-11-16