К вопросу о единой продольной оси тела позвоночных

Как уже упоминалось, у цефалохордовых (Amphioxus) хорда является осевым стержнем, пронизывающим все тело животного от переднего до заднего конца (см.рис.2). Очевидно, что хорда является не только важнейшим формообразующим элементом всего тела животного, но и участвует как часть координатной системы в распространении сигналов позиционной информации в ростро-каудальном направлении. Важнейшими компонентами этого процесса являются комплекс гомеозисных генов Нох и наличие векторной структуры (в данном случае хордальной оси). Результатом данного процесса является последовательное разделение тела на определенное количество сегментов (регионов) с включением в каждом из сегментов автономной региональной программы. Уже только в пределах каждого региона, по-видимому, начинают работать механизмы СБ паттернирования. Выход из пространства, перекрываемого хордой, может означать выход из под контроля любой из региональных программ. У предковых форм бесчерепных, непосредственных предшественниках позвоночных, группа мезодермальных клеток, путем гетеротопического перемещения или каким-то иным способом, могла оказаться впереди хорды. Уход этих клеток из под жесткого влияния хордальных структур можно было бы оценить как предпосылку для быстрого и независимого развития новой (прехордальной) области. Постепенно разрастаясь и усложняясь в результате внутренних межклеточных взаимодействий и горизонтальных (планарных) влияний (Doniach et al.,1992) со стороны постериорных тканей это прехордальное образование могло послужить началом для эволюционного развития «новой головы» позвоночных, являющейся причиной стремительного прогресса всей этой группы.
Эволюционный механизм, с помощью которого часть мезодермы могла переместиться в несвойственное ей место, был теоретически рассмотрен Геккелем и назван им гетеротопией (Рэфф и Кофмен,1986). Значение этого типа изменений онтогенеза, которые могли бы объяснить особо крупные эволюционные достижения, до сих пор не оценено должным образом (Городилов,1988).
У позвоночных, как мы знаем, хорда проходит лишь через часть тела, начинаясь на уровне 3-4 -го ромбомеров заднего мозга. Все, что лежит впереди хорды, - а это область всей «новой головы», - не перекрывается ею. Однако при ближайшем рассмотрении анатомического строения тела позвоночных можно прийти к выводу, что организация главной оси по принципу «стержня, пронизывающего все тело животного» здесь также имеет место, хотя главная ось состоит не из одного структурного элемента, а из нескольких взаимосвязанных между собой. Это можно видеть на схематическом изображении костистой рыбы, на котором отмечены осевые элементы, расположенные медиально вдоль всей длинной оси тела (рис.5).

Рис. 5.Схематическое изображение полной продольной оси билатерального тела позвоночных от хвостового отдела до рострального конца.
1 - хорда; 2 - basioccipital; 3 - parasphenoid; 4 - vomer.

Весь туловищно-хвостовой отдел пронизывает хорда и этот факт хорошо известен и не нуждается в специальном рассмотрении. Конусовидный передний конец хорды как бы вмонтирован в лежащую впереди кость basioccipital. В своей средней части эта кость имеет углубление, называемое «турецким седлом», в котором размещается гипофиз. Впереди basioccipital совмещается с раздвоенным концом parasphenoid. Эта кость наиболее длинная и прямая среди всех костей черепа. Она входит в состав основания черепной коробки, располагается медиально и лежит на одной оси с хордой. Даже по ее длинной, вытянутой, стилетообразной форме можно заключить, что parasphenoid предназначен, по-видимому, заменить в головном отделе присутствовавшую в нем у протохордовых хорду. При этом наличие отростков и неравномерностей вдоль нее подчеркивает ее вторую важнейшую функцию - быть частью конструкции черепа. Впереди parasphenoid, слегка перекрываясь с ним, также вдоль общей оси, лежит небольшой вытянутый вдоль оси vomer, который завершает всю ось впереди, делая ее непрерывной от рострального конца до каудального.
Ранее было отмечено, что передний кончик хорды лежит на уровне средней части турецкого седла (Couly, Le Douarin,1988; Couly et al.,1993), где на стадиях поздней гаструлы и нейрулы располагается ПХМ, обладающая свойствами организатора Шпемана. Организационные свойства ПХМ проявляются не только в регуляции способности индуцировать структуры головы, но и в обеспечении экспрессии гомеобоксных генов, исходящей из этой точки зародыша как в направлении ПЗ (гены Нох), так и в противоположном направлении ЗП (гены Otx, Emx) (рис.4). Посредниками передачи сигналов из области организатора в каудальном направлении реально представить хорду и связанные с ней осевые образования (Domingo and Keller,1995), а в ростральном направлении это может осуществляться через parasphenoid или ту ткань, которая может ему предшествовать. Очередность сигналов, исходящих из организационного центра, может регулироваться механизмом отсчета времени, в доказательство существования которого представлен большой фактическом материал (Городилов,1990; Gorodilov,1992).

Дата добавления: 2015-11-16