Читайте также:
|
|
Для оценки уровня генотипической изменчивости количественных признаков в популяциях лесных древесных пород В.А. Драгавцевым в 1962 г. был предложен метод фоновых признаков, принципиальной основой которого является ковариационный анализ. Суть этого метода заключается в следующем. Предварительными исследованиями видов древесных растений, уже имеющих достаточно широкое сортовое разнообразие» выявляются признаки, коррелирующие с селекционируемыми и имеющие наименьшую сортовую специфику, т.е. зависящие главным образом от условий внешней среды. Такие признаки, генотипическая дисперсия которых близка к нулю, могут быть как физиологическими, так и морфологическими. Например, оводненность или концентрация клеточного сока тканей коррелируют с приростом побегов в высоту, имея сами в то же время почти нулевую наследуемость. Следовательно, дисперсия этих и подобных им признаков, называемых фоновыми, в популяции характеризует экологическую пестроту участка. Если у каждой особи, входящей в состав популяции, замерить значения селекционируемого и фонового признака, а затем выбрать из всей совокупности деревьев особи с одинаковым интервалом изменчивости фонового признака, то это означает, что выбранные деревья произрастают практически в одинаковых условиях, а обнаруженные различия отдельных деревьев по степени развития селекционируемого признака являются проявлением наследственной изменчивости в популяции, что дает возможность, оценить наследуемость в широком смысле без смены поколений. Такая оценка может быть произведена, исходя из следующей формулы:
(7)
где – коэффициент фонотипической корреляции между селекционируемым и фоновым признаком, r 2e – коэффициент экологической корреляции между этими признаками.
Для вычисления фонотипической корреляции замеры селекционируемого и соответствующие им замеры фонового признака, сделанные в кроне отдельных деревьев (или внутри клона), объединяют в одну совокупность, коэффициент корреляция, рассчитанный для этой совокупности, и характеризует собой уровень фенотипической корреляции. Для определения экологической корреляции коэффициенты корреляции вычисляют в метамерах каждого растения (или каждого клона), затемих усредняют по многим растениям (или клонам) в соответствии со статистическими правилами усреднения коэффициентов корреляции. Вычисление коэффициентов корреляции производят по общепринятой формуле:
(8)
где COV(bc,dc) – коварианса между селекпионируемым / bc / и фоновым / dc / признаками;
– дисперсия селекционируемого признака;
– дисперсия фонового признака.
Коварианса (9)
где и – соответственно значения селекционируемого и фонового признака;
и их средние арифметические;
n – числокорреляционных пар.
Для получения усредненного коэффициента экологической корреляции может быть использована следующая формула:
(10)
где выражение рассчитывается в метамерах каждого дерева, – число пар замеров, сделанное в кроне каждого дерева, K - число деревьев,накоторых сделаны метамерные замеры.
Пример. Определить наследуемость энергии линейного прироста побегов в популяции лиственницы сибирской на фоне осмотической концентрации клеточного сока тканей побегов (интервал изменчивости фонового признака 15–18 атм).
Таблица 3
Расчет экологических корреляций в метамерах кроны отдельных деревьев
№№ деревьев | Длина годичного прироста побегов в кроне | Осмотическая концентрация клеточного сока тех же побегов, атм | х | ||||
17,9 | –3.4 | 11,56 | +2,0 | 4,00 | –6,80 | ||
15,1 | +2,6 | 6,76 | –0,8 | 0,64 | –2,08 | ||
16,0 | –1,4 | 1,96 | +0,1 | 0,01 | –0,14 | ||
15,5 | +0,6 | 0,36 | –0,4 | 0,16 | –0,24 | ||
15,0 | +1,6 | 2,56 | –0,9 | 0,81 | –1,44 | ||
=18,4 | =15,9 | – | 23,20 | – | 5,52 | –10,70 | |
15,8 | –1,4 | 1,96 | –0,1 | 0,1 | +0,14 | ||
15,0 | +4,6 | 21,16 | –0,9 | 0,81 | –4,14 | ||
16,6 | –3,4 | 11,56 | +0,7 | 0,49 | –2,38 | ||
18,0 | –7,4 | 54,76 | +2,1 | 4,41 | –15,54 | ||
1.2 | +1,6 | 2,56 | –0,7 | 0,49 | –1,12 | ||
15,0 | +5,6 | 31,38 | –0,9 | 0,81 | –5,04 | ||
=25,4 | =15,9 | – | 123,36 | – | 7,02 | –28,08 | |
17,8 | –3,0 | 9,00 | +1,3 | 1,69 | –3,90 | ||
17,0 | –1,0 | 1,00 | +0,5 | 0,25 | –0,50 | ||
15,3 | +3,0 | 9,00 | –1,2 | 1,44 | –3,60 | ||
16,0 | +1,0 | 1,00 | –0,5 | 0,25 | –0,50 | ||
=13,0 | =16,5 | – | 20,00 | – | 3,63 | –8,50 |
Коэффициент экологической корреляции между селекционируемым (энергия линейного роста побегов) и фоновым (осмотическая концентрация) в метамерах дерева № 1 равен:
В кроне дерева №2
В кроне дерева №3
Как видим, селекционируемый и фоновый признаки в метамерах кроны отдельных деревьев обнаруживают очень тесную отрицательную связь. Усредненный коэффициент экологической корреляции между этими признаками равен:
Для вычисления коэффициента фенотипической корреляции составляем новую таблицу (табл.4). Используя исходныеданныеэтой таблицы, получаем:
Таблица 4. Расчет коэффициента фенотипической корреляции
Длина годичного прироста побегов в кроне | Осмотическая концентрация клеточного сока тех же побегов, атм | |||||
17,9 | -4,7 | 22,09 | +1,8 | 3,24 | -8,46 | |
15,1 | +1,3 | 1,69 | -1,0 | 1,00 | -1,30 | |
16,0 | -2,7 | 7,29 | -0,1 | 0,01 | +0,27 | |
15,5 | -0,7 | 0,49 | -0,6 | 0,36 | +0,42 | |
15,0 | +0,3 | 0,09 | -1,1 | 1,21 | -0,33 | |
15,8 | +4,3 | 18,49 | -0,3 | 0,09 | -1,29 | |
15,0 | +10,3 | 106,09 | -1,1 | 1,21 | -11,33 | |
16,6 | +2,3 | 5,29 | +0,5 | 0,25 | +1,15 | |
18,0 | -1,7 | 2,89 | +1,9 | 3,61 | -3,23 | |
15,2 | +7,3 | 53,29 | -0,9 | 0,81 | -6,57 | |
15,0 | +11,3 | 127,69 | -1,1 | 1,21 | -12,43 | |
17,8 | -9,7 | 94,09 | +1,7 | 2,89 | -16,49 | |
17,0 | -7,7 | 59,29 | +0,9 | 0,81 | -6,93 | |
15,3 | -3,7 | 13,69 | -0,8 | 0,64 | +2,96 | |
16,0 | -5,7 | 33,49 | -0,1 | 0,01 | +0,57 | |
=19,7 | =16,1 | – | 545,95 | – | 17,35 | –60,99 |
Вычислив коэффициенты экологической и фенотипической корреляции между селекционируемым и фоновым признаком, определяем коэффициент наследуемости селекционируемого признака:
Следовательно, изученная популяция лиственницы сибирской характеризуется довольно высокой генотипической обусловленностью изменчивости энергии роста в высоту.
Конечно же, по трем деревьям нельзя судить о генотипическом разнообразии популяции по тому или иному количественному признаку. Здесь и в последующем приведены лишь схемы расчетов. Обычно же при изучении наследуемости объем цифрового материала настолько возрастает, что для его обработки нередко приходится применять ПВМ и другие счетно-решающие устройства.
Дата добавления: 2015-07-11; просмотров: 68 | Нарушение авторских прав