Основные понятия, связанные с учением о наследуемости

Для целей практической селекции и семеноводства вопросы наследования количественных признаков родительских деревьев их семейным потомством являются первостепенными по своей значимости. При этом необходимо совершенно четко разграничи­вать три разных понятия: наследование, повторяемость и наследуемость признаков. Под наследованием обычно понимают сам факт проявления признака в потомстве по определенным зако­нам. Повторяемость – это степень постоянства в проявлении признака в разном возрасте, в разных условиях окружающей сре­ды на разных участках организма. Наследуемость – это та доля фенотипической вариансы признака, которая обусловлена наследственным разнообразием особей, входящих в состав популяции.

Различают три типа наследованияколичественных признаков:

1. Аддитивное наследование, когда гетерозигота Аа по сте­пени проявления признака занимает промежуточное положение между двумя гомозиготами, т.е.

,

В случаях, когда развитие признака контролируется большим чис­лом генов, аддитивное наследование выражается средним эф­фектом генов. Средний эффект генов характеризует свойства отдельных генов, передаваемых от родителей потомкам;

2. Различные степени доминирования:

а) при полном доминировании Аа = АА,

б) при промежуточномдоминировании

в) при сверхдоминировании Аа > АА;

3. Эпистаз, или взаимодействие между неаллельными гена­ми.

Таким образом, генотипическая изменчивость любого количе­ственного признака в популяции складываетсяиз следующих ком­понентов:

, (1)

где аддитивная доля, и – соответственно доминантная и эпистатическая доли генотипической дисперсии.

Каждый количественный признак у растенийили животных есть фенотипически видимый результат сложного взаимодействия наследственных особенностей организма и условий внешней сре­ды. В случаях, когда генотип и среда аддитивны в своих аф­фектах и не коррелируют друг с другом, э то взаимодействие можно выразить следующим образом:

(2)

где – общая наблюдаемая в популяции фенотипическая ва-рианса признака,

– общая генотипическая варианса его,

– варианса, обусловленная варьи­рованием условий окружающей среды.

Исходя из сформулированного выше понятия наследуемости, последняя, очевидно, равна:

, (3)

Приведенный показатель называют коэффициентом наследуе­мости в широком смысле. Определение коэффициента наследуе­мости в широком смысле наиболее важно при селекции веге­тативно размножающихся видов древесных растений (тополя, ивы т.д.), когда любое уникальное сочетание генов, обусловившее гетерозисное проявление селекционируемого признака, полностью сохраняется в вегетативном потомстве. Если же мы ведем селекцию видов, размножающихся только семенным путем, гораз­до важнее знать коэффициент наследуемости в узком смысле, характеризующий уровень аддитивного действия генов в систе­ме родители-потомки:

(4)

Дело в том, что, как это показано многими отечественными в зарубежными исследователями, аддитивное наследование – это, в основном свойство аллели, а доминирование (сверхдоминирование) и эпистаз – свойства генотипа. Следовательно, отбор осо­бей, превосходящих среднее значение фенотипов (например, по высоте ствола) в исходной популяции только благодаря доминантным эпистатическим эффектам их особых генотипов при семенном размножения не будет способствовать генетическому улучшению популяция по отбираемому признаку. Основной причи­ной эффективного отбора по фенотипу является достаточно вы­сокий уровень проявления аддитивного действия генов. Когда доминантные и эпистатические эффекты незначительны, коэф­фициенты наследуемости в широком и узком смыслах будут примерно одинаковыми.

При изучении наследуемости признаков в популяция лесных древесных пород нужно всегда помнить, что определение насле­дуемости признаков для одной особи (а такие "попытки", к со­жалению, имеют место) является бессмысленным, так как в пре­делах одного дерева наблюдаемая изменчивость количественных признаков (за исключением редких случаев соматических мутаций) обусловлена только варьированием условий внешней среды (различные условия водоснабжения питания, освещения орга­нов). Это же предостережение касается и тех случаев, когда изучается изменчивость признака внутри одного клона, т.е. гене­тически тождественного вегетативного потомства одного дерева. Наконец, следует иметь в виду, что коэффициент наследуемости характеризует не наследственную обусловленность самих признаков, а лишь генотипическое разнообразие последних в по­пуляции.

Дата добавления: 2015-07-11