Читайте также:
|
|
Для целей практической селекции и семеноводства вопросы наследования количественных признаков родительских деревьев их семейным потомством являются первостепенными по своей значимости. При этом необходимо совершенно четко разграничивать три разных понятия: наследование, повторяемость и наследуемость признаков. Под наследованием обычно понимают сам факт проявления признака в потомстве по определенным законам. Повторяемость – это степень постоянства в проявлении признака в разном возрасте, в разных условиях окружающей среды на разных участках организма. Наследуемость – это та доля фенотипической вариансы признака, которая обусловлена наследственным разнообразием особей, входящих в состав популяции.
Различают три типа наследованияколичественных признаков:
1. Аддитивное наследование, когда гетерозигота Аа по степени проявления признака занимает промежуточное положение между двумя гомозиготами, т.е.
,
В случаях, когда развитие признака контролируется большим числом генов, аддитивное наследование выражается средним эффектом генов. Средний эффект генов характеризует свойства отдельных генов, передаваемых от родителей потомкам;
2. Различные степени доминирования:
а) при полном доминировании Аа = АА,
б) при промежуточномдоминировании
в) при сверхдоминировании Аа > АА;
3. Эпистаз, или взаимодействие между неаллельными генами.
Таким образом, генотипическая изменчивость любого количественного признака в популяции складываетсяиз следующих компонентов:
, (1)
где аддитивная доля, и – соответственно доминантная и эпистатическая доли генотипической дисперсии.
Каждый количественный признак у растенийили животных есть фенотипически видимый результат сложного взаимодействия наследственных особенностей организма и условий внешней среды. В случаях, когда генотип и среда аддитивны в своих аффектах и не коррелируют друг с другом, э то взаимодействие можно выразить следующим образом:
(2)
где – общая наблюдаемая в популяции фенотипическая ва-рианса признака,
– общая генотипическая варианса его,
– варианса, обусловленная варьированием условий окружающей среды.
Исходя из сформулированного выше понятия наследуемости, последняя, очевидно, равна:
, (3)
Приведенный показатель называют коэффициентом наследуемости в широком смысле. Определение коэффициента наследуемости в широком смысле наиболее важно при селекции вегетативно размножающихся видов древесных растений (тополя, ивы т.д.), когда любое уникальное сочетание генов, обусловившее гетерозисное проявление селекционируемого признака, полностью сохраняется в вегетативном потомстве. Если же мы ведем селекцию видов, размножающихся только семенным путем, гораздо важнее знать коэффициент наследуемости в узком смысле, характеризующий уровень аддитивного действия генов в системе родители-потомки:
(4)
Дело в том, что, как это показано многими отечественными в зарубежными исследователями, аддитивное наследование – это, в основном свойство аллели, а доминирование (сверхдоминирование) и эпистаз – свойства генотипа. Следовательно, отбор особей, превосходящих среднее значение фенотипов (например, по высоте ствола) в исходной популяции только благодаря доминантным эпистатическим эффектам их особых генотипов при семенном размножения не будет способствовать генетическому улучшению популяция по отбираемому признаку. Основной причиной эффективного отбора по фенотипу является достаточно высокий уровень проявления аддитивного действия генов. Когда доминантные и эпистатические эффекты незначительны, коэффициенты наследуемости в широком и узком смыслах будут примерно одинаковыми.
При изучении наследуемости признаков в популяция лесных древесных пород нужно всегда помнить, что определение наследуемости признаков для одной особи (а такие "попытки", к сожалению, имеют место) является бессмысленным, так как в пределах одного дерева наблюдаемая изменчивость количественных признаков (за исключением редких случаев соматических мутаций) обусловлена только варьированием условий внешней среды (различные условия водоснабжения питания, освещения органов). Это же предостережение касается и тех случаев, когда изучается изменчивость признака внутри одного клона, т.е. генетически тождественного вегетативного потомства одного дерева. Наконец, следует иметь в виду, что коэффициент наследуемости характеризует не наследственную обусловленность самих признаков, а лишь генотипическое разнообразие последних в популяции.
Дата добавления: 2015-07-11; просмотров: 120 | Нарушение авторских прав