Становление человечества 4 страница

ней и чередование типов организации.— В кн.: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., 1972.

==35

ными параметрами системы, в границах которой обратная связь осуществляется. Чем больше система, тем больше времени нужно, чтобы проявился эффект обратной связи. При бесконечно большой системе обратная связь запаздывает, и ее эффект вообще не проявляется.

Весьма вероятно, что именно в ограничении пути действия обратной связи кроется основная причина возникновения структурных уровней, то есть дифференциации планетного живого вещества на дискретные структурные множества, или структуры, актуального состояния ее в виде иерархии структурных целых. Структурный уровень, отражающий новое состояние материи, возникает тогда, когда в силу увеличения структурного целого, разрастания системы обратная связь перестает действовать в пределах этой системы как эффективный механизм саморегуляции системы. Можно надеяться, что определение скорости действия обратных связей в разных системах позволит получить количественные характеристики, при которых в силу запаздывания обратной связи неизбежен переход к новому состоянию материи и, следовательно, к возникновению нового структурного уровня. С этой точки зрения все многообразие природы и ее дифференциация на относительно независимые системы имеют своей причиной конечную скорость действия обратной связи.

Исключительное значение принципа обратной связи в структурной дифференциации и образовании структурных уровней хорошо иллюстрируется и рассмотрением структурных уровней организации живого вещества. На молекулярном уровне и при всех клеточных процессах регуляция осуществляется с помощью системы обратных связей, управляющих биологическими процессами. Это многочисленные системы генов-модификаторов, включающих пусковые механизмы и катализаторы тех или иных биохимических реакций, и генов-супрессоров, наоборот подавляющих эти реакции. На онтогенетическим уровне, или уровне целого организма, биохимические процессы отступают на задний план, но зато выдвигаются интегративные механизмы, обеспечивающие целостность организма. В процессе роста — это эмбриональные и ростовые регуляции, в процессе жизнедеятельности и старения — обменные регуляции. Огромную роль играет во всех этих процессах нервная система, плодотворность приложения принципа обратной связи к работе которой общеизвестна.

Отбор выступает в роли формообразующего фактора уже на уровне индивидуума, отсеивая неприспособленные или малоприспособленные формы в процессе внутривидового соревнования. Однако особенно велики результаты его действия на популяционном уровне. Система обратных связей, работающая в процессе отбора, глубоко проанализирована И. И. Шмальгаузеном. Что касается биогеоценотического уровня, то законы, управляющие жизнью на этом уровне, пока еще не поняты до конца. Колоссаль-

==36

Эволюция биогфсры

ное значение имеет геохимическая энергия процессов круговорота и миграции химических элементов, о которой говорилось выше. Однако не только энергетический баланс является решающим во взаимном приспособлении разных видов друг к другу и к среде жизни в сообществах растений и животных. По-видимому, на этом уровне продолжают действовать какие-то сложные формы отбора. Об обратной связи в процессе отбора уже говорилось, роль многочисленных обратных связей в процессах круговорота и миграции атомов химических элементов показана многими геохимическими исследованиями '.

Итак, в результате всего изложенного мы приходим к выводу, что конечная скорость действия обратной связи является основным фактором в ограничении систем и возникновении структурных уровней. Запаздывание обратных связей делает систему неустойчивой и таким образом создает необходимость перехода к новому структурному состоянию материи, при котором начинает действовать иная система обратных связей.

Переходим теперь к чрезвычайно важному вопросу о многомерности пространства структурных уровней. Многомерное пространство, давно исследуемое в математике, стало мощным инструментом анализа во многих науках. Понятие многомерного пространства применимо везде, где речь идет о нелинейной связи, о сложных взаимоотношениях объектов, иерархически организованных не по одному, а по многим своим отличительным признакам. Полагаю, что понятие это применимо и к рассмотрению структурных уровней.

Представим себе, что любые структурные уровни всегда соподчинены друг другу, что они образуют сложную, но симметричную и плоскую пирамиду соподчинения, что за каждым структурным уровнем следует очередной уровень более высокого ранга. Это означало бы, что мироздание организовано линейно, что структурное усложнение в нем при движении от простых форм материи к более сложным проявляется лишь в одном каком-нибудь фундаментальном признаке, что мир при пространственной и временной бесконечности легко исчерпывается в качественном отношении. Между тем даже физическое пространство мироздания трехмерно, а с учетом координаты времени и четырехмерно, что вносит значительное усложнение в плоскую схему линейно организованной природы. На самом же деле ее дифференциация происходит не только в физическом континууме пространства — времени. Поэтому-то применение концепции многомерного пространства и оказалось столь плодотворным в разных науках.

Итак, теоретически правомерно предполагать, что пространство структурных уровней многомерно. Это означает, что перед нами

См., например: Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека.

2-е изд. М., 1973.

==37

Профильные прорисовки человеческих лиц

Палеолитическая стоянка Ля Марш (Франция)

не плоская, а объемная пирамида, что природа дифференцируется не по одному фундаментальному свойству, а по великому их множеству, что она неисчерпаема не только в силу своей безграничности в пространстве и времени, но и в своих свойствах. Переходя к геометрическим образам, можно сказать, что обратная связь в каждом отдельном случае имеет свой вектор, и векторы эти расположены в разных плоскостях под углом друг к другу. Это и обеспечивает многомерность пространства структурных уровней, в котором каждый структурный уровень также обладает вектором, несводимым к векторам других структурных уровней, отличным от них.

Можно было бы подумать, что многомерность структурных уровней возникает автоматически за счет трехмерности физического пространства, что пространство структурных уровней, таким образом, также трехмерно. Однако структурные уровни возникают не только вследствие дифференциации природы в пространстве. Существует бесчисленное множество живых и мертвых объектов, они все обладают практически бесконечным набором свойств, дифференциация по которым приводит к возникновению структурных уровней. Правда, не все эти свойства фундаментальны, но и не все структурные уровни фундаментальны. Мы ищем и выделяем крупные структурные уровни, свидетельства резких разрывов постепенности в строении материи, но есть и уровни гораздо более мелкие по своему значению. Любая специализированная группа клеток внутри какого-нибудь органа образует определенный структурный уровень, но по своему жизненному значению он располагается ниже, чем структурный уровень органа или целого организма. В силу неисчерпаемости свойств материи пространство

==38

структурных уровней, следовательно, не трехмерно, а бесконечномерно.

Бесконечномерность пространства структурных уровней по-новому ставит проблему их соподчинения. Структурные уровни на разных плоскостях внутри этого бесконечномерного пространства несоотносимы один с другим, о реальном соподчинении можно говорить только в случае однородности выделяемых структурными уровнями систем или структур. Между тем до настоящего времени структурные уровни выделяются интуитивно, исходя, так сказать, из здравого смысла. Никто еще не пытался произвести общую инвентаризацию структурных уровней: это задача огромной сложности, а мы находимся в начале исследования. Но многочисленные попытки выделения структурных уровней в частных областях свидетельствуют достаточно ясно о таком интуитивном подходе к выделению структурных уровней и несопоставимости критериев, положенных в основу их выделения, а следовательно, и несопоставимости самих уровней.

Все сказанное в общих теоретических формулировках можно проиллюстрировать на примере изучения структурных уровней в биологии, где представление о различных рядах структурных уровней только начинает пробивать себе дорогу. Возьмем для начала молекулярный и клеточный уровень. Чаще всего постулируется, что на этом уровне мы имеем дело с биохимическими закономерностями. Однако вряд ли менее важны собственно структурные элементы взаимодействующих соединений — первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белка, спиральное строение ДНК, наконец, собственно структурные элементы клетки. Именно эти структурные элементы, строго говоря, в первую очередь сопоставимы с тканевым, органным и онтогенетическим, или организменным, уровнями, так как на последних уровнях структурно-механические моменты — план строения, соединение частей и типы этих соединений, взаимоотношение частей и целого — также имеют наибольшее значение. Это направление дифференциации, начинаясь с простейших химических соединений (их стереохимическая конфигурация), кончается целым организмом, среди некоторых простейших — колонией организмов. Но в пределах этого направления можно говорить действительно о сопоставимости выделяемых структурных уровней.

Может быть, высшим структурным уровнем в пределах этого направления дифференциации следует считать взаимодействие между организмами, когда один из них внедряется в тело другого и становится до известной степени элементом его строения. Речь идет о гельминтах и других паразитах. В результате такого проникновения обрадуется либо симбиоз (что, однако, редко — симбиоз чаще образуется при взаимодействии свободно живущих или наружно соприкасающихся организмов), либо создается ситуация паразитизма. Однако в данном случае имеется в виду прежде

==39

всего механическое нарушение жизнедеятельности одного организма другим, только оно попадает в рамки этого направления дифференциации. Таким образом, такую важную компоненту организма, как его устойчивость, такое важное нарушение его жизнедеятельности, как патология, возникшее за счет механической работы паразита, можно рассматривать и с точки зрения структурной организованности, отражающей дифференциацию организма строго в пространстве, то есть его морфологическую дифференциацию.

Другой аспект дифференциации — биохимический и физиологический, тот самый, по которому обычно выделяется лишь молекулярный уровень, но который срабатывает и на уровнях более высоких. О биохимических процессах в клетке нечего специально говорить, их громадное значение продемонстрировано к настоящему времени тысячами исследований. Но эти процессы сохраняют свое место и на уровне тканевом, органном, на уровне целого организма. Тканевая специализация помимо морфологии и выражается в первую очередь в процессах обмена, то есть биохимических процессах. Орган — не только сложная структурная единица, но и интегративная физиологическая система, выражение гуморальной и нервной регуляции. То же можно сказать и о целом организме — в нем процессы обмена играют едва ли не первостепенную роль, как и физиологическая интеграция. При взаимодействии двух организмов, порождающем симбиоз или чаще паразитизм, на первое место выдвигаются патологические процессы отравления одного из организмов, имеющие также биохимическую природу. Все это не означает, конечно, что структурные уровни физиологической и биохимической дифференциации совпадают с аналогичными уровнями дифференциации морфологической, хотя частичное совпадение (на уровне организма, например) не исключено, даже вероятно. При таком направлении дифференциации можно выделить предварительно несколько самостоятельных структурных уровней: уровень синтеза белка (он будет соответствовать тому, что обычно вкладывается в понятие молекулярного уровня), уровень тканевого обмена, уровень общего обмена веществ, уровень диструкции общего обмена веществ. Предпоследний уровень и онтогенетический уровень в морфологической дифференциации и являются теми совпадающими структурными уровнями, о которых мы только что упомянули.

Организм представляет собой выражение дискретности живой природы. Минимальные и максимальные размеры этой живой дискретности заданы, очевидно, мировыми константами: предел д"елимости ставится размерами атомов и молекул, максимальная величина — полем тяготения Земли. Опубликованный в 1940 г. теоретический расчет А. А. Богомольца для максимально возможной высоты сухопутных животных, основанный на физиологических

К оглавлению

==40

характеристиках крови и силе земного тяготения, оказался близким действительности и равным приблизительно 9 м. Но организмы никогда не объединяются как сумма, они всегда объединяются как совокупность. Структурные уровни таких совокупностей представляют собой выражение еще одного аспекта дифференциации живой природы, который можно назвать популяционным.

Многие структурные уровни популяционной дифференциации изучены только в антропологии, хотя некоторое значение они сохраняют и в популяционной структуре других организмов. Так, семья у человека, несомненно, является простейшей структурной ячейкой популяции, и поэтому характер семьи влияет на генетические параметры человеческих популяций. У животных, размножающихся половым путем, значение семьи меньше, так как она от года к году не стабильна, а подвижна, но и в этом случае ее характер также сказывается на генофонде популяции. Поэтому для животных во всяком случае выделение семейного структурного уровня представляется необходимым. Второй структурный уровень — брачного круга. У человека ширина круга брачных связей определяется многими причинами, как географического, так и социального порядка, у животных — только географическими причинами. Так или иначе, именно брачный круг представляет собой вторую ступеньку внутреннепопуляционной дифференциации.

Популяции у растений, животных и человека уже много лет привлекают к себе внимание и изучаются пристально с самых разных сторон. В число основных параметров, характеризующих популяцию, входят ее размеры, внутренняя структура, характер взаимоотношений с другими популяциями. Все эти характеристики и аккумулируются в факте выделения популяционного структурного уровня. Совокупности однородных популяций, составляющие виды, должны быть выделены в качестве видового структурного уровня; совокупности разнородных популяций, составляющие биоценозы,— в качестве надвидового биоценотического уровня. Наконец, живое население всей земной поверхности, со~-, ставляющее биосферу, выделяется, как мы уже убедились, в каче< стве планетного структурного уровня живого вещества. Таким образом, популяционный аспект дифференциации живой природы начинается с простейшей и самой малочисленной группы индивидуумов и кончается животным и растительным населением всей планеты.

Приведенными аспектами дифференциации не исчерпывается многообразие живой природы. Можно выделить структурные уровни по характеру взаимодействия между объектами, по способам передачи и кодирования информации, по степени приспособления к разным условиям существования (экологический параллелизм, выражающийся в появлении и строении аналогичных

==41

органов у разных организмов) и т. д. Все это требует, однако, специального и очень углубленного исследования.

Аспекты дифференциации разнокачественны и несоотносимы друг с другом: первые два из рассмотренных нами — морфологический и биохимический — начинаются с простейших форм взаимодействия химических элементов в живых организмах и кончаются на уровне целых организмов и даже иногда взаимоотношения организмов (симбиоз и паразитизм), последний популяционный аспект дифференциации только начинается на этом уровне и кончается на уровне многообразия всего живого. Но такая несопоставимость аспектов дифференциации, как и их бесконечное многообразие, только подчеркивает и дополнительно подтверждает тот тезис, с которого мы начали рассмотрение этой темы — тезис о многомерности и даже бесконечномерности пространства структурных уровней. С этой точки зрения, повторяю, применяемая обычно в анализе живого вещества линейная классификация структурных уровней представляется недостаточной.

Выше уже упоминалось о совпадении структурных уровней биохимической и морфологической дифференциации на уровне целого организма. Сейчас мы рассмотрим этот вопрос подробнее. Он тесно связан с проблемой критериев выделения фундаментальных структурных уровней. Прежде всего зададим вопрос — в чем специфика фундаментального структурного уровня и чем он отличается от тривиального? Совершенно ясно, что, ответив на этот вопрос, мы одновременно получаем и критерии для выделения фундаментального структурного уровня. В общей форме на заданный вопрос можно ответить так — фундаментальные структурные уровни отделяют друг от друга качественные состояния материи или выделяют и очерчивают границы систем большой степени сложности.

Переводя это общее положение на язык конкретных биологических фактов, можно, по-видимому, признать фундаментальными те структурные уровни, которые отражают новое состояние материи, в данном случае живого вещества, сразу по нескольким или по многим свойствам. Фундаментальный уровень отличается с этой точки зрения от тривиального тем, что выражает более глубокую качественную перестройку, существенно новое качественное состояние живого вещества. На таком уровне совпадает появление новых свойств и признаков живого вещества сразу по нескольким направлениям его перестройки и дифференциации. Иными словами, фундаментальный уровень — это совмещение большего или меньшего числа уровней тривиальных.

Выделение под этим углом зрения фундаментальных структурных уровней требует коллективных усилий многих специалистов, поэтому ограничусь лишь несколькими беглыми замечаниями очень общего характера. Накопление данных, все определеннее говорящих об общности генетического кода и основных

==42

биохимических реакций на молекулярном уровне в царстве растений и животных, структурная специфика белков по сравнению с другими соединениями — все это заставляет предполагать реальное наличие фундаментального молекулярного уровня. То же можно сказать и о клеточном и тканевом уровнях — каждая из тканей многоклеточных организмов специализирована морфологически и несет в то же время определенную физиологическую функцию. Клетка составляет элементарную структурно-механическую и функциональную ячейку всего сущего. Орган специализирован по функции и поэтому специализирован и структурномеханически, но обычно представляет собой ту или иную совокупность тканей и не выражает биохимической интеграции. Выделение фундаментальных структурных уровней органов и систем органов представляется, следовательно, неоправданным.

Выделение специально фундаментального структурного уровня целого организма, онтогенетического, как называет его Н. В. Тимофеев-Ресовский, полностью оправдано. На уровне организма интегрируется деятельность огромного числа систем и находят интегративное выражение многие аспекты дифференциации. Также самоочевидна логическая и фактическая целесообразность выделения популяционного уровня — именно на этом уровне вступает в полную силу действие естественного отбора и других популяционно-генетических и геногеографических закономерностей. Видовой уровень не имеет, похоже, самостоятельного значения, так как в его пределах действуют те же закономерности. Но на уровне биогеоценотическом на живое вещество начинают действовать другие силы — космические излучения, планетные постоянные, круговорот химических элементов в земной коре. Выделение самостоятельного фундаментального уровня биогеоценозов в биосфере представляется поэтому также оправданным. Это же можно сказать и о популяционном уровне.

Итак, фундаментальные структурные уровни могут быть выделены достаточно объективно только в том случае, если будет принято во внимание совпадение этапов дифференциации живого вещества в нескольких, иногда и во многих направлениях. Теоретически кажется правомерным выделять их по многим разнородным свойствам, отражающим появление нового качества. С этой точки зрения наиболее фундаментальны, по-видимому, шесть структурных уровней внутри биосферы: молекулярный, клеточный, тканевый, организменный, или онтогенетический, популяционный и биогеоценотический.

В пределах каждого самостоятельного структурного уровня, особенно если это уровень фундаментальный, действуют свои законы изоморфизма, и, следовательно, вводится предел тому ограничению разнообразия морфологической и физиологической дифференциации, которое неизбежно при тех же законах изоморфизма на всех этапах развития живого вещества. Таким образом,

==43

помимо ограничения пути действия обратных связей структурные уровни необходимы еще и как обеспечение природного разнообразия.

На молекулярном уровне основу дифференциации составляют биохимические процессы и явления. Правда, и здесь значительна роль пространственной дифференциации, стереохимических особенностей биохимических соединений, во многом определяющих их свойства. Но все же молекулярный уровень — уровень в основном биохимических процессов, и изоморфизм химических соединений определяет протекание биохимических реакций и превращений. Не то на клеточном уровне — в клетке руководящую роль приобретают структурно-механические свойства. В клетке открыто и исследовано множество структурных образований, даже протоплазма не бесструктурна, как думали раньше, а организована определенным образом, изучение клеточных мембран занимает огромное место в молекулярной биологии. Все это, а также осмотическое давление внутри клетки создает фундаментальный структурный уровень, на котором основное место занимают биофизические закономерности. На этом уровне в первую очередь действует изоморфизм биофизических структур и законов.

Совокупности однородных клеток функционально специализированы, и, следовательно, для них основную характеристику составляют процессы тканевого обмена. Строго говоря, это тоже биохимия, но более сложная, чем на молекулярном уровне. На тканевом уровне жизнедеятельность управляется обменно-физиологическими регуляциями, и изоморфизм выявляется в изоморфизме обменных процессов. Целый организм — это одновременно сочетание молекулярных, клеточных, тканевых процессов и в то же время единица воспроизведения того же уровня жизни, единство актуального состояния и онтогенеза. Своеобразные формы изоморфизма на этом уровне изучены лучше всего и получили частично объяснение под углом зрения эволюционной теории. Это и гомологические ряды в наследственной изменчивости, глубоко изученные Н. И. Вавиловым и выявляемые все более четко в конкретных исследованиях разных групп живых организмов, и аналогичные органы, и сходные эмбриональные адаптации в разных группах животных. Все это, как и в других случаях, несводимо к предшествующему уровню, образует самостоятельный уровень изоморфизма, соответствующий организменному, или онтогенетическому, структурному уровню.

Популяционный структурный уровень выдвигает на первый план объединение корпускулярных единиц биосферы — организмов и в то же время дифференциацию их множеств; разные аспекты этой дифференциации образуют тривиальные структурные уровни внутри фундаментального популяционного. Темп мутирования, приспособительная ценность признаков, характер смешения и естественный отбор, его сила и формы определяют лицо попу-

==44

ляций, разбивают их на составляющие их брачные группы или, наоборот, возводят в ранг видов, родов и более крупных систематических категорий. Изоморфизм проявляется здесь в популяционной структуре, в том, что раньше называлось формами социальной жизни у растений и животных, а теперь обозначается терминами «фитоценология» и «учение о сообществах животных». На биогеоценотическом уровне этот изоморфизм отражает и охватывает систему структурных связей сообществ организмов с ландшафтными единицами. Наконец, на уровне всей биосферы, на планетном уровне также свои формы изоморфизма, пока, правда, совсем плохо изученные: по-видимому, это изоморфизм энергетического и химического баланса обменных процессов суммы биогеоценозов и регулируемые особыми формами естественного отбора и, надо думать, какими-то еще другими закономерностями изоморфные переходы от одних параметров энергетического обмена к другим.

Можно подытожить все сказанное об ограничениях изоморфных переходов. Структурные уровни возникают не только как результат конечной скорости действия обратных связей, но и как следствие необходимости ограничить изоморфизм живой природы, как ответ на эволюционную тенденцию выявить наибольшее количественное многообразие живого вещества. Фундаментальные структурные уровни с наибольшей четкостью очерчивают границы областей локального изоморфизма, тривиальные уровни ограничивают области локального изоморфизма, по-видимому, менее общего характера.

На первый взгляд кажется, что любой фундаментальный структурный уровень должен выделять какую-то микросистему с замкнутыми внутри нее связями. Однако какую систему образуют все биохимические реакции, происходящие на земной поверхности в мириадах клеток? Какую систему образуют сами клетки или ткани? Между клетками и тканями отдельных организмов, как и между происходящими внутри них биохимическими и обменными реакциями нет закономерных отношений, а следовательно, они и не складываются в систему. Поэтому нельзя в общей форме утверждать, что особое качественное состояние живой материи, маркированное фундаментальным структурным уровнем, непременно образует систему и что границы между фундаментальными структурными уровнями являются одновременно и границами между огромными системами, на которые распадается живое вещество.

Но если все процессы, происходящие на определенном структурном уровне, не образуют целой системы, то они образуют совокупность систем. Все эти системы относятся к одному и тому же структурному уровню и, следовательно, в этом отношении изоморфны. Но существуют ли в действительности эти системы? Связаны ли элементы каждого структурного уровня закономерны-

==45

Скульптура женщины Палеолитическая стоянка Виллендорф (Австрия)

Скульптурный портрет женщины Палеолитическая стоянка Брассемпуи (Франция)

ми связями? Похоже, что связаны и таким образом образуют систему. На молекулярном уровне, например, любая совокупность биохимических реакций, обеспечивающих синтез того или иного белкового соединения, безусловно, системна, так как она состоит из строго повторяющихся этапов химического взаимодействия и дает один и тот же результат, а значит, она детерминирована определенными системами регуляции. Каждая клетка, бесспорно, представляет собой систему с закономерными связями внутри нее и с очень сложной системой регуляции. То же можно повторить и про отдельные ткани — это не только совокупности, но и системы однородных клеток, обеспечивающие целостность физиологических реакций на тканевом уровне. На тему об организме как целостной системе написаны сотни статей и монографий, в которых системность отдельного организма доказана с самых разных точек зрения. Да она очевидна и при самом поверхностном обдумывании вопроса: организм — самостоятельное целое и в то же время колоссальное разнообразие составляющих его биохимических, клеточных и тканевых элементов. Системность популяций самого разного уровня

==46

Стилизованная скульптура женщины Палеолитическая стоянка Леспюг (Франция)

доказывается реальным существованием генетических барьеров, отделяющих эти популяции друг от друга, наличием определенных популяционно-генетических параметров, характерных для каждой популяции и сформировавшихся за счет определенного популяционного генофонда. Биогеоценоз также системен, так как в нем осуществляется только для него характерный биогеохимический цикл, а входящие в него растения, животные и элементы географической среды находятся друг с другом в закономерных отношениях, обусловленных процессами предшествующей биологической адаптации. Наконец, бесспорно системна и биосфера, потому что она как целое противостоит всем другим земным оболочкам и в ней проявляют себя самые общие законы взаимодействия живого вещества и мертвой природы.

Из предыдущего ясно, что на каждом фундаментальном структурном уровне представлены миллионы систем большей или меньшей степени однородности. Инвентаризация их не произведена, да она и не так необходима в силу их относительного сходства. Типовые системы биохимических реакций на молекуляр-

==47

Дата добавления: 2015-10-21