Плаундар қатары (плауновые)Lycopodiales

Төменгі, жоғары сатыдағы споралы және жалаңаш тұқымды

өсімдіктер систематикасы»

Дәріс № 9

Тақырыбы: Плаундар катары (Lycopodiopsida). Полушниктер класы (Isoetopsida).

Дәрістің мақсаты: Плаун тәрізділер бөлімінің жалпы сипатамалары және олардың жіктелуі, құрылым ерекшеліктері мен көбеюін оқып-білу. Олардың табиғаттағы маңызы.

Түйінді сөздер: спорофит, спорофиллдер, гаметофит, спорангий, ризоид, макрофилл, сорус.

Дәрісте қаралатын сұрақтар:

1. Плаун тәрізділер бөлімі. Плаундар класы

3. Плаундар қатары(плауновые) - Lycopodiales

4. Полушниктер, немесе изоэтопоидтер класы – (Іsoetopsida).

Қолданылатын әдебиеттер тізімі:

1. Ахметов Ә., Мырзақұлов Жоғары сатыдағы өсімдіктер систематикасы. А., 2000.

2.Әметов Ә. Ботаника. Алматы, 2000, 2005 ж.

3. Макенова М. Ботаника курсының практикумы. Алматы, 2000 ж.

4. Лотова Л.И Ботаника. 2007ж

5. Мұсақұлов Т.М., Ахметов Ә. Жоғары сатыдағы өсімдіктер. Алматы,1999ж.

6. Қужантаева Ж.Ж., «Төменгі сатыдағы өсімдіктер систематикасы».Оқулық. Алматы, 2004

7. Искендирова Р.А. Төменгі, жоғары сатыдағы споралы, жалаңаш тұқымды өсімдіктер систематикасы, оқу-әдістемелік құралы. Алматы,2010ж

8. Искендирова Р.А. Төменгі, жоғары сатыдағы споралы, жалаңаш тұқымды өсімдіктер систематикасы, оқу құралы. Алматы,2011ж.

Плаундар қатары (плауновые)Lycopodiales

Плаундар қатарына бір ғана Lycopodiaceae тұқымдасы жатады,онда екі туыс бар Lycopodium және Phylloglossum бар.

Плаун туысына (Lycopodium)-400-дей түр жатады,олардың көпшілігі тропикалық ормандарда өседі.Плаундар кішірек болып келетін шөптесін өсімдіктер.Кейбір түрлерінің биіктігі 1-1,5м болады,ал шырмалып өсетін L.volubile інің сабақтарының ұзындығы 9м-ге дейін жетеді.БОР-да плаунның 14 түрі кездеседі.Оларда аса кең тараған өкілі шоқпарбас плаун(L.clavatum).ол қылқан жапырақты,көп жағдайда қарағайлы орманда өседі.Оның майысқақ дихотомиялы бұтақтанған сабағы жерге төселіп жатады,одан төмен қарай тамырлары,ал жоғары қарай жартылай көтеріліп жер беті бұтақтары кетеді.Сабағы мен бұтағының сыртын жіңішке,біз тәрізді болып келген жапырақтары қаптап жауып тұрады.Өсімдік сырт қарағанда,әсіресе жел тұрған кездерде,жердің бетінде жүзіп жүрген секілді ьолып көрінеді,сондықтан да оны орыстың«плывуни»деген сөзінен шығарып плааун деп атаса керек(3-сурет).Сабағының анатомиялық құрылысы қарапайым.Жас сабақтары протестельді.Ал толық жетіліп қалыптасқан үлкен өсімдіктердің сабақтары плектостельді болып келеді.Сабақтың сыртын эпидермис қаптап жатады.Одан ішке қарай қалың болып,қабық қабаты жатады.Қабықтың сыртқы қабаты арқаулық ұлпадан тұрады.Олар қабықшалары қалың болып келетін жасушалардан түзіледі.Одан кейін қабықшалары жұқа болып келетін,радиальді бағытта созылған жасушалардан түзілетін түссіз мөлдір ұлпалардың жалпақ жолағы жатады. Осы жолақтан соң,стельді айнала қоршап қайтадан арқаулық ұлпа орналасады(3,5-сурет).Сабақтың ортаңғы бөлігін шеңберлі өткізгіш шоқ (орталық цилиндр,стель)алып жатады.Шоқта ксилема бір –біріне байланысқан лента тәрізді орналасқан.Сабақтың дамуының әр түрлі деңгейінде тұрған бөліктері арқылы көлденең кесінді жасағанда ксилеманың кескінінің әр түрлі екндігін көруге болады.Ол ксилеманың тік тяжының қалыңдығының әр түрлі болуымен және жақтауларының санымен байланысты болады.

Ксилеманың бөлімдерінің арасында,оларды шет жағынан қоршай флоэма орналасқан (3,6-сурет).Өзегі жоқ.Шоқта камбий болмайды,соған байланысты онда екінші реттік ұлпалар түзілмейді.Нәтижесінде сабақ екінші рет қалыңдауға қабілетсіз келеді.Флоэманың сыртында бір қабат перицикл және шоқты қабаттан бөліп тұратын,эндодерма жатады. Плаунның стелі протостельге жақын ол плектостель деп аталынады.

Ксилемасы біршама жалпақ баспалдақ тәрізді трахеидтерден (метаксилема) тұрады,шетіне жақындаған сайын сақина және спираль тәрізді трахеидтер (протоксилема)кездесе бастайды.Трахеидтердің арасында сүректік паренхималардың жасушалары шашыраңқы орналасады.Флоэма сүзгілі түтіктерден және қабықтық паренхимадан тұрады.Сүзгілі түтіктері ұзын,үш жағы үшкір ішінде қор заты жоқ,ядросыз тік қабырғаларында ұсақ торлары (елек)бар болып келеді.Плаунның серіктік жасушалары болмайды. Қабықтық паренхиманың жасушалары крахмалға толы болады. Жапырақтарының сыртын эпидермис қаптап жатады.Лептесігі жапырақтың төменгі және жоғарғы беттерінде де орналасқан.Көп қабатты мезофилі хлорофилл дәндері мол жасушалардан тұрады.Олардың қатарлары ауа қуыстарымен бөлінген (жасуша аралық қуыстар).Сабақтың орталық цилиндрінен жоғары қарай қиғаш,оны бұзып жармай-ақ стельдер және өткізгіш ұлпалардың шоқтары кетеді.Олар қабық арқылы жүріп (жапырақтың іздері)өтіп жапыраққа енеді де,сол жерде жапырақтың жалғыз ортаңғы жүйкесіне айналады.Плаундардың тамырлары қосалқы тамырлар,олар стельдің перициклынан пайда болады.Анатомиялық құрылысы жағынан тамырлары сабақтарына ұқса болады.Жаздың ортасында L.clavatum-да көп жағдайда 2-ден сиректеу 1-3-тен спора түзетін масақтары пайда болады (3,1-сурет).Олар бұтақтардың ұштарында орналасады.Масақтардың өсінде,бірінің шетін бірі басып спорофиллдері орналасады.

Олар вегетативтік жапырақтардан әлде қайда ұсақ және формасы мен түсі жағынан айырмасы болады.Спорофиллдерінің түп жағы жалпақтаау болып келген сырт қарағанда жұмыртқаға ұқсас,ал үш жағы ұзын үшкірленген және сарғыштау түске боялған болып келеді.(3,2,3-сурет).

Споралары дөңгелек тетраэдра формалы болып келеді.Спораларының сыртқы қабықшалары (экзоспорий)тор тәрізді.Қабықша споралардың қырында біршама қалың болады.Ішкі қабықша (эндоспорий)жұқа;спораның ішіндегі заттарда цитоплазма,ядро,пластидтер,және май тамшылары болады. Спорангийлері спорофиллдің үстіңгі бетіндегі жасушалардың тобынан пайда болады.Спорангийлердің қабырғалары үш қабаттан тұрады,ең кіші қабаты (тапетум)түгелдей дерлік бұзылады,оның жасушаларының ішіндегі заттары спораның дамуына жұмсалады.Үш қабат қабырғаларының астында спорангийдің спора түзетін қабаты орналасады(археспорий).

Археспоральдық,жасушалардың бөлінуінің нәтижесінде споралардың аналық жасушалары пайда болады.Соңғыларының редукциялық жолмен бөлінуінің нәтижесінде тетрадасы түзіледі.Пісіп жетілген спорангийлері көлденең,жапырақтары арқылы ашылады.Осы кезде масақтың өсі біршама ұлғаяды,соған байланысты жақын жатқан спорофиллдері ығысады,нәтижесінде споралары спорангийлерінен жайлап сыртқа шашылады.Жерге түскен соң спора судың ағынымен топырақтың тереңдеу қабатына (жердің жарықшалары арқылы енеді)сол жерде,яғни бірнеше см-лік тереңдікте олар өседі.Бұл жағдайда споралардың сыртқы қабықшалары (экзоспорий)жарылады,ал споралардың ішіндегі заттары бөлініп өскінше (заросток)түзеді.Өскінше алғашқы кезде жасушалардың шоғырланған жиытығы түрінде болады,Көп ұзамай өзоидтары пайда болады,солар арқылы жасушалардың ішіне топырақтан саңырауқұлақтың гифалары өтеді (4.1-сурет).Пісіп жетілген өскіншенің,көлденеңін 2-5 мм-ге дейін жетеді және формасы жағынан зырылдауық ойыншыққа(волчок) ұқсас болады.Ол түссіз,хлорофилі жоқ болып келеді,сондықтан да өздігінен қоректене алмайды.

Өскіншенің сыртын эпидермис қаптап жатады. Өскіншенің астыңғы жағынан және бүйірінен ризоидтары кетеді. Төменгі эпидермисінің үстінен, саңырауқұлақтың гифасы бар (эндотрофты микориза) 3-5 қабат жасушалар орналасады. Одан кейін тік бағытта созылған (бағаналы) жасушалар келеді. Одан әрі тереңіректе қор заттарын жинайтын ұлпалар орналасады, оның жасушаларында крахмал жиналған. Өскіншенің ортасын паренхималық ұлпа алып жатады. Егер саңырауқұлақ кейбір себептермен өскіншемен қатынаста болмай қалса, онда соңғысы дамудың алғашқы фазасында- ақ өледі. Өскіншенің үстіңгі бетінде, антеридийлерімен мен архегонийлері пайда болады. Антеридийлер өскіншенің ұлпасына толықтай батып тұрады. Олардан көптеген екі талшығы бар спермотозиодтар жетіледі. Архегонийлердің ұсақ жағы, өскіншенің ішіне еніп жатады, бірақ мойындары одан біршама жоғары сорайып шығып тұрады. Архегонийдің құрсағында жұмыртқа жасушалары және құрсақтың канал жасушасы жетіледі. Мойыны 6-8 канал жасушаларынан тұрады. Пісіп жетілген архегоний үстіңгі жағынан ашылады. Осы кезде оның ішіне спермотозоидтар енеді. Оның біреуі жұмыртқа жасушасы мен қосылып ұрықтанады. Ұрықтанған жұмыртқа жасушасының бірінші рет бөлінуінің нәтижесінде жоғарғы және төменгі жасушалар пайда болады. Жоғарғы жасуша бірнарсені іліп қоятын бау тәрізді және ол әрі қарай бөлінбейді. Төменгі жасуша (ұрықтық) бірнеше рет бөлініп, ұрықтың бастамасын береді. Бұл жағдайда L.clavatum-ның да, барлық басқа түрлер секілді жер асты өскіншесі және тірсегі пайда болады. Соңғысы жарты шар тәрізді өскіншенің ішіндегі ұлпаға еніп жататын денешік. Оның көмегімен ұрпақ өзіне қажетті қоректік заттарды өскіншенің ұлпаларынан сорады.

Жетіліп қалыптасқан ұрықта сабақша жақсы байқалады, онда өткізгіш шоқтары жоқ, ал сабақшаның түп жағында қосалқы тамырлары пайда болады. Өскіншенің ұлпасын жарып, ұрық одан әрі дамиды, сөйтіп жас өсімдікке айналады. Ол ұлғая келе жердің бетіне шығады. L.clavatum-ның тағы басқа плаундардың жер асты өскіншелері өте жай дамиды. Спораның өнуінен, өскіншеде жас спорофиттің пайда болуына дейін 15-18 жыл керек екен.

Плаундардың басқа көптеген түрлерінің өскіншелері жердің бетінде (мысалы L.inundatum) немесе (кейбір тропикада өсетін түрлерінің), ағаштың, қабығында дамиды. Кейде жіп тәрізді болып, ағаштың қабығымен өрмелеп өседі. Бірқатар тропикалық түрлерінің өскіншелері жасыл, оларда хлорофилл дәндері болады және өздігінен қоректенеді. Жер бетіндегі өскіншелері, жер астындағыларына қарағанда тездеу дамиды және бір ғана маусымдық өмір сүреді.

Солтүстік плаун (L.selago) деп аталатын түрдің өскіншесі жасыл төбесі арқылы жердің бетінде көтеріліп тұрады. Олар цилиндр тәрізді және құрылысы радиальды болып келеді.

Ылғалды мүкті ормандарда өсетін осы түрдің масағы болмайды және олардың спорангийлері орналасқан, спорофиллдері, сыртқы құрылысы жағынан вегатативтік жапырақтардан айырмасы болмайды. L.selago-ның кейбір вегатативтік жапырақтарының қолтығында, вегатативтік жолмен көбеюіне қажетті өсу бүршіктері дамиды.

Плаунтәрізділерінің өскіншелерінің қарапайым түрі цилиндр пішіндес, түсі жасыл болып келгендер жатады. Солардан, әр түрлі ортаға бейімделулеріне байланысты жіп тәрәзді және ағаштың діңіне жабысып өсетін эпифит плаундардың өскіншелері, сонымен бірге саңырауқұлақтармен селбесіп өсуге ауысқан жер асты өскіншелері дамыған.

Филлоглассум туысы- Phylloglossum, бір ғана Ph.drummondii деген түрімен белгілі. Ол Австралияның құрғақ аудандарында, Тасмания және Жаңа Зеландия аралдырында кездеседі. Ол биіктігі бірнеше сантиметр ғана болатын кішірек өсімдік. Өсімдіктің төменгі бөлігінде етжеңді түйнек дамыған, одан жоғары қарай біз тәрізді жапырақтары жатады. Кейіндеу түйнектің іші ұзарып, кішірек өске айналады, оның басына масақ жетіледі. Түйнектен бірнеше тамыр және төмен қарай бағытталған цилиндр тәрізді өсінді кетеді. Соңғысы топыраққа еніп ұлғаяды да жаңа түйнек байлайды. Аналық өсімдік өлген соң, жас түйнек біраз уақыт тыныштық кезеңінен өтіп, жаңа өсімдік береді.

Көбеюі Licopodium-ның көбеюіне ұқсас. Филлоглоссумның өскіншелері жасыл түсті болып келеді.

Плаундарда ұрпақ алмасу айқын байқалады. Спорофиті (плаун өсімдігінің өзі) гематофитпен (өскіншемен) ауысады. Бұл жағдайда спорофит пен гемотофит бөлек өмір сүреді және олар дербес өсімдіктер болып саналады. Даму кезеңінде спорофиті басым болады. Редукциялық бөлініс спорангийде споралар түзілер кезде жүреді.

Плаундардың спораларын көп мөлшерде жинап дәрі-дәрмек жасауда, домалақ дәрінің сыртын жабуға, балалардың үстіне себетін (присыпка) ретінде пайдаланады. Ормандарда плаундарды көп жағдайда сәндік мақсатпен ғимараттарды әсемдеу үшін жинайды.

4. Полушниктер, немесе изоэтопоидтер класы- Полушникковые, или изоэтопсиды- ISOETOPSIDA

Изоэтопсидтер класының тең споралы ликоподиопсидтерденайырмасы оған тек әр түрлі споралы плаун тәрізділер жатады. Изоэтопсидтер класына мыналар жатады: 1) селагинеллалар қатары (Selaginellales), 2) липидодендрондар қатары (Lepidodendraies),3) лепидоспермалар қатары (Lepidospermales), 4) поушниктер қатары (Isoetales). Осы төрт қатардың ішінде липидодендрондар мен лепидоспермалар қатарлары түгелдей жойылып кеткен өсімдіктер, ал қалған екі қатардың өкілдері қазіргі кезде өмір сүріп жатқан өсімдіктер.

Селагинеллалар қатары (селагинелловые)- Selaginellales

Селагинеллалар қатары Selaginellaceae деген бір ғана тұқымдастан тұрады. Бұл тұқымдасқа 700-дей түрі бар бір ғана селагинелла туысы жатады. Олар тропикалық және субтропикалық, тек аздаған түрлері қоңыржай климатты белдеуде кездеседі. Селагинелла Евразияның (S.helvetica) және Солтүстік Американың (S.apus) тауларында, солтүстік қоңыржай климаттарда өседі, кейбір жерлерде тіптен Арктикаға өтеді (S.selaginoides). Бор-да селагинелланың 8 түрі өседі.

Қазба түрінде селагинеллалар карбон дәуірінің үстіңгі қабаттарынан бастап белгілі. Олардың ұрпақтары болып қазіргі кезе өсетін селагинеллалар болып есептеледі. Селагинеллалар сыртқы құрылысына қарай алуан түрлі болады. Олардың көпшілігі кішілеу өрмелеп өсетін шөптесін өсімдіктер, тек 50-дей түрінің ғана сабағы тік болады. Бірақта кейбір тропикада өсетін түрлерінің биіктігі 2м-ге жетеді, ал шырмалып өсетін лианалардың ұзындығы 18-20 м дейін барады. Басқа жағынан қарағанда, аса кішкентай, 5-10 см аспайтын мүктерге ұқсас түрлері де кездеседі.

Толық жетіліп қалыптасқан селагинелланың (спорофит) сыртқы түрі плаунға өте ұқсас. Сабақтары тік өсетін түрлерінің ұсақ жапырақтарының мөлшері бірдей болады және олар спиральдың бойымен бірдей орналасады. Сабақтары төселіп өсетін түрлерінің жапырақтары екі қатар болып орналасады. Әр қатар өз кезегінде екі-екіден тығыз болып жақындасқан жапырақтардан тұрады. Үстіңгі жапырақтары ұсақ, ал астыңғы жапырақтары біршама үлкендеуболады. Нәтижесінде өсімдіктің құрылысы дорзовентральды болып келеді. Үстіңгі ұсақ жапырақтары астыңғы жапырақтарын қараңғыламайды, сондықтан да соңғылары қалыпты жағдайда жақсы өсе береді.

Топыраққа селагинеллалар жіңішке, дихотомиялы бұтақтанған тамырлары арқылы бекінеді. Тамырлары тікелей сабақтан немесе ерекше ризофоралар деп аталынатын мүшелерінен кетеді. Ризофоралары сабақтан кетеді және сабақ секілді экзогенді пайда болады. Тамырлары оларда эндогенді болады. Сабақтың сыртын бір қатар эпидермисі қаптап тұрады. Оның астын қалың қабық алып жатады. Қабықтың сыртқы қабығының жасушалары көп жағдайда механикалық қызмет атқарады. Ортасында өткізгіш шоқтары орналасады. Селагинелланың көптеген түрлерінің өткізгіш системасының құрылысы плаундардікімен бірдей. Олардың а шеңберлері жабық (камбийсіз) өткізгіш шоқтары болады. Шоқтың ортасында ксилема орналасқан, ал оның сыртын флоэма қоршап тұрады. Ксилема ұзын трахеидтерден тұрады,бірақта селагинелланың екі түрінен түтіктер табылған. Флоэма сүзгілі түтіктерден және тін паренхимасынан тұрады. Флоэманың сыртын перицикл алып жатады, ал оның сыртын энтодерма қоршап тұрады.

Өткізгіш шоқтары сабақтың ортаңғы бөлігін алып жатқан (шоқтар да қуыстар секілді бірнеше болуы мүмкін) ауа қуыстарында орналасады және қабықтың ішкі қабатының жасушаларына бірқатар жасыл жасушалардан тұратын жіпшелері арқылы ілініп тұрады. Олар трабекулярлық жіпшелер деп аталады және энтодерманың жасушалары болып саналады.

Селагинелланың жапырағында бір ғана (ортаңғы) жүйкесі болады. Жапырақтың сыртын эпидермис қаптап тұрады. Оның жасушаларында хлорофилл дәндері емес, бір немесе бірнеше пластинка тәрізді хромотофорлары болады. Лептесіктері негізінен жапырақтың астында орналасады. Мезофилі жасуша аралық қуыстары үлкен, сирек орналасқан, ассимиляциялаушы жасушалардан тұрады. Мезофиллдің жасушаларында пластинка тәрізді хромотофоралары болады. Жапырақтың түп жағында сирек орналасқан жасушалардың тобы болады (жастықша деп аталынатын) оған сабақтан трабекулярлық ұлпа келеді. Осы жастықша арқылы ауа сабақтың ішіне өте алады. Жас жапырақтың үстіңгі бетінде (түп жағынан біршама жоғары) тілше деп аталынатын кішірек пластинка тәрізді өсіндісі болады. Ол жалпайған түбімен кішірек шұңқырға батып тұрады. Тілше ерте түсіп қалады, сондықтан ол үлкен жапырақтарды байқалмайды. Оның атқаратын қызметі белгісіз.

Селагинелланың плаундардан негізгі айырмашылығы, оның спораларының әр түрлі болуында (гетероспрория). Селагинелланың екі түрлі спорангийлері болады- ұсақ спорангийлері (микроспорангий) және ірі спорангийлері (мегаспорангий). Ұсақ спорангийлерінде көптеген ұсақ споралар, ал ірі спорангийлерінде төрт үлкен спора жетіледі.

Спорангийлері спорофилдерінің үстіңгі жағында орналасады, оларда плаундардың спорангийлері секілді масаққа жиналған. Масақтар бұтақтардың үстіңгі төрт қырлы ұштарында пайда болады және төрт қырлы болып келеді. Спорофиллдері сырт қарағанда вегатативтік жапырақтарына ұқсас, бірақ соңғыларынан жақсы жетілген тілшеінің болуы арқылы ажыратылады.

Спорангийлері кішірек тірсекке орналасады және бүйрек тәрізді немесе кері жатқан жұмыртқа сияқты болады. Олар екі қабат қабықшалармен қапталған. Тереңдеу төселіп жатқан қабаты (тапетум), спора түзетін ұлпалардан пайда болады.

Спорангийлері спорофиллдің қолтығында үстіңгі жасушалардың тобынан, кейде одан да жоғарырақпайда болады. Микро- және мегаспорангийлері көп болған жағдайда бір масақта болады, бірақта олардың орналасуы әр түрлі. Көп жағдайда микроспорангийлері масақтың жоғарғы жағында, ал мегаспорангийлері төменгі бөлігінде орналасады. Бірақта осы спорангийлердің екеуінің де әр түрлі қатарда орналасуы жиі кездеседі (масақты тікесінен жарып қарағанда оның оң және сол жағыда).

Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің эволюциялық даму барысында әртүрлі споралы болуының үлкен маңызы бар, өйткені олар екі түрлі- аталық және аналық өскіншелердің (гаметофиттердің) пайда болуына әкеп соқтырады. Микроспоралары өсе келе қатты редукцияға ұшыраған өскінше береді, ол микроспораның қабықшасынан сыртқа босап шықпайды. Микроспораның бірінші бөлінуінен екі жасуша пайда болады- кішкентай протоллиальдық жасуша және біршама үлкендеу-антередиаль жасуша. Келешекте антеридиальдық жасуша жалғыз антеридияға бастама береді. Осы жерде антеридийдің, қабырғаларының жасушалары және 2-4 спермагендік жасушалар пайда болады. Осы кезде микроспорангийлері тіке жарықшақтарыарқылы тез ашылады да, одан споралар сыртқа шашылады (1-2 см жерге). Аталық гаметофиттің одан әрі дамуы жерде жүреді. Спермагендік (сперма түзуші) жасушалардың келесі бөлінуінің нәтижесінде көптеген екі талшығы бар сперматозоидтар түзіледі. Олардың пісіп жетілуіне қарай антеридий жасушаларының қабырғалары және ризоидальдық жасуша ериді, нәтижесінде сперматозоидтар жалпы сұйығында жүзіп жүреді. Мегаспора өсе келе аналық өскінше береді. Көптеген түрлерінде мегаспоралар мегаспорангийлерден шашылып жерге түседі, ал өскінше топырақта дамиды. Мегаспора ядросының бөлінуінен кейін көптеген жаңа ядро пайда болады. Олардың арасында перделер жетіледі, нәтижесінде мегаспораның ішінде көп жасушалы өскінше түзіледі. Осыдан соң, өскіншенің жоғарғы жағында жасушалардың белсенді бөлінуі байқалады, соған байланыты мегаспораның қабықшасы жарылады да, өскінше сыртқа шығады. Өскіншенің жасушалары жасыл түске боялады, онда ризоидтары жетіледі, сонымен аналық өскінше дербес өмір сүре алады. Өскіншенің жоғарғы жағында аздаған архегоний жетіледі. Олар өскіншені ұлпасына батып тұрады. Архегонийдің мойынында тек 1-3 канал жасушалары болады. Ұрықтану жаңбыр жауып тұрған кездерде жүреді. Сперматозоид суда жүзіп жүрген архегонияға жетеді де, оның ішінде өтеді, содан соң жұмыртқа жасушасына қосылады. Ұрықтанған жұмыртқа жасушасы көлденең перделер арқылы ғана бөлінеді де, екі жасуша түзеді. Үстіңгі жасуша ұзарып келешегінде ілгекке айналады. Астыңғы жасушадан ұрық дамиды, ол сабақшадан, жапырақшадан, тірсектен және ризофорадан тұрады.

Селагинелланың көптеген түрлерінде ұрықтың бастамасын тек қана төменгі жасушалар беріп қоймайды, сонымен бірге жоғарғы жасушаларыда оған қатысады. Тірсектің көмегімен ұрық өзіне қажетті заттарды сорады. Өскіншенің ұлпаларының ыдырауынан ұрық пен ілгек өскіншенің ішіне терең енеді. Қалыптасқан ұрық тамыры арқылы жерге енеді де, өз бетінше өмір сүре бастайды, сөйтіп біртіндеп селагинелла өсімдігіне айнала бастайды.

Селагинелланың кейбір түрлерінде (S.apus, S.rupestris) өскіншенің дамуы және ұрықтану процесі мегаспорангийдің ішінде жүреді. Бұл жағдай мегаспорангий аналық өсімдіктің масағында тұрған кезде жүреді. Тек жоғарыда айтылған процесстердің барлығы орындалып біткен соң мегаспорангийлері жерге түседі.

Осы жерден дәннің пайда болуына дейін бірақ қадам жасалады. Кейбір селагинелланың өсіп тұрған микроспоралары желдің көмегімен мегаспорангийлеріне барып түседі (тозаңдану).

Селагинелланың даму кезеңдері плаунға ұқсас. Бұл жерде де спорофиті басым болып келеді. Ол дегеніміз жапырақты-сабақты селагинелланың өсімдігі. Алайда аса маңызды айырмашылықтары болады. Плаун спораларының барлығы бірдей, яғни тең споралы, олар жақсы жетілген қосжынысты өскіншелер береді.

Селагинеллада екі түрлі спора түзіледі: микро және мегаспоралар. Олардан келешегінде екі түрлі өскіншелер пайда болады: аталық және аналық.

Өскіншелері редукцяға (әсіресе аталық өскінше) көп ұшыраған. Гаметофиттерінің редукцияға ұшырауы, селагинеллаға тән нарсе және ол осы өсімдіктің әртүрлі споралы болуымен тығыз байланысты. Гаметофиттің редукцияға көп ұшырауы жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің эволюциясының негізгі бағыты болып табылады және ол плаун тәрізділерде, қырықбуын тәрізділерде, папоротник тәрізділерде, ашықтұқымдыларда, жабықтұқымдыларда айқын байқалады.

Дата добавления: 2015-10-24