Что говорит ДНК-генеалогия о кавказцах 5 страница

По азербайджанским гаплотипам совсем мало данных; в общей таблице Проекта имеется всего 23 гаплотипа, и они раздроблены по десяти гаплогруппам. На первом месте там R1b (7 гаплотипов) и J1 (4 гаплотипа), остальные гаплогруппы представлены одним-двумя гаплотипами. Гаплогруппы J2 там вообще нет, что при такой статистике имеет малую информативность.

На следующей схеме показаны субклады гаплогруппы J1, в основном найденные на восточном Кавказе, J1a3-Z1828 и J1a3a-Z1842 (отмечены жирным шрифтом). Это нееврейские субклады гаплогруппы J1, часть которых уже обсуждалась в разделе грузинских гаплотипов группы J1.

Ветвь на вершине дерева в начале (J1a3) образуют 50 гаплотипов, из них 23 аварца, 14 чеченцев (которые не образуют заметных ветвей, будь они из Дагестана, Ингушетии или Чечни), пять даргинцев, четыре лезгина, три кайтака, один кубачинец. Базовый гаплотип ветви (выделены отклонения от базового гаплотипа J1a3 ниже):

12 23 14 10 12 17 11 13 11 14 11 16 – 19 14 21 10 15 10 21

Он весьма близок к грузинскому предковому гаплотипу J1a3 (с возрастом 3675±530 лет):

12 23 14 10 12 19 11 13 12 13 12 16 – 19 14 21 10 15 10 21

Все 50 гаплотипов ветви содержат 243 мутации от этого базового гаплотипа, что дает 243/50/0.035 = 139 → 162 условных поколения, или 4050±480 лет до общего предка. Это в пределах погрешности равно возрасту грузинского предкового гаплотипа (3675±530 лет). Базовый гаплотип этой гаплогруппы J1a3a в 67-маркерном формате (Клёсов, 2012) имеет возраст 4550±480 лет

12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 16–20 8 9 11 11 27 14 21 29 15 15 16 16–11 10 20 22 15 13 18 19 34 36 12 10–11 8 15 16 8 11 10 8 11 9 12 21 22 19 10 11 13 17 8 12 27 20 15 12 11 13 11 12 12 11

что находится в пределах погрешности с величиной, полученной для 50 кавказских гаплотипов. Евреев среди носителей этих гаплотипов не обнаружено.

Следующая ветвь J1 по часовой стрелке перемежается ветвью другого рода, J2a4b, то есть уходит в сторону весьма значительно. Это – самая большая ветвь дерева, и состоит из двух подветвей, в которые входят 273 гаплотипа. Базовый гаплотип первой ветви:

12 23 14 10 12 18 11 13 12 13 11 16–20 14 21 11 15 10 21

Это тоже определенно ветвь субклада J1a3. Базовый гаплотип на 3.44 мутации отличается от предыдущего базового гаплотипа подветви J1a3, что разводит общих предков обеих ветвей на 2725 лет. Все 143 гаплотипа ветви содержат 697 мутаций, что дает 697/143/0.035 = 139 → 162 поколения, то есть 4050±430 лет до общего предка. Получается, что общие предки обеих подветвей J1a3 жили в одно и то же время, примерно 4050 лет назад. Но поскольку разница по мутациям между ними составляет 2725 лет, то их общий предок жил (2725+4050+4050)/2 = 5400 лет назад. Интересно, что в статье о субкладе J1а3 (Клёсов, 2012), процитированной ранее, возраст субклада J1a-Z1828+ (Z1842-), рассчитанный по 67-маркерным гаплотипам, оказался 5350 лет назад. Похоже, что это и есть ветви одного и того же кавказского гаплотипа J1а3. Как видно, независимо от национальной принадлежности его носителей на Кавказе, все они относятся к одному роду.

Базовый гаплотип примыкающей подветви из 130 гаплотипов:

12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 17 – 20 14 21 10 15 10 21

почти в точности совпадает с базовым гаплотипом J1a3. Все 130 гаплотипов содержат 643 мутации, что дает 643/130/0.035 = 141 → 164 поколения, то есть 4100±440 лет до общего предка. Получается, что общие предки всех трех подветвей J1a3 жили в одно и то же время, примерно 4050–4100 лет назад.

ДНК-генеалогия сама по себе не может сказать, чем вызвано одно и то же время появления всех трех ветвей J1a3 на Кавказе. Например, они могли придти на Кавказ одновременно, в составе одного племени, примерно 4100 лет назад, и не подозревая, что относятся к трем разным ветвям гаплогруппы. А придти они

могли, покинув своего общего предка, который жил примерно 5400 лет назад и в другом регионе, и откуда их предки разошлись по ветвям. Или все три ветви жили на Кавказе давно, разойдясь от общего предка там же, на Кавказе, 5400 лет назад, но прошли бутылочное горлышко популяции примерно 4100 лет назад.

Чтобы разрешить эту альтернативу, необходимо привлекать независимые данные. Например, ископаемые гаплотипы с надежной датировкой и теми же гаплогруппами-гаплотипами, но этого пока нет. Или привлекать данные археологии. Видимо, наиболее подходящей культурой для выявленных датировок и типа гаплогруппы (J1a3 с субкладами) является Майкопская культура раннего бронзового века, которая занимала территории (в том числе) Чечни и Ингушетии, и по находкам датируется (С14) 5950–5650–5610–4980 лет назад, что в целом согласуется с датировкой 5400 лет назад для общего предка кавказских гаплотипов гаплогруппы J1a3. Так что не исключено, что все три ветви прошли бутылочное горлышко популяции на месте, на Кавказе.

Теперь можно более точно рассчитать, когда жил общий предок всех трех восточно-кавказских ветвей J1a3. Матрица из трех соответствующих базовых гаплотипов

12 23 14 10 12 17 11 13 11 14 11 16 – 19 14 21 11 15 10 21 12 23 14 10 12 18 11 13 12 13 11 16–20 14 21 11 15 10 21 12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 17 – 20 14 21 10 15 10 21

показывает, что ни один их этих гаплотипов не является предковым. Все три ветви разошлись от одного предкового гаплотипа, который реконструируется как

12 23 14 10 12 18 11 13 11 14 11 16–20 14 21 11 15 10 21

и всего на одну мутацию отклоняется от соответствующих 19 маркеров в 67-маркерном базовом гаплотипе группы J1a3, приведенном выше. Все три гаплотипа отклоняются от реконструированного базового гаплотипа визуально на 6 мутаций, но на самом деле там 4.54 мутации. Это помещает общего предка на 5200 лет назад. Мы все время приходим к практически одному и тому же времени жизни общего предка, и небольшие вариации укладываются в погрешность расчетов. В работе (Клёсов, 2012, цитированной выше) расчет времени жизни общего предка гаплогруппы J1a был проведен по 67-маркерным гаплотипам и дал 5350 лет назад. Расчет по парам базовых гаплотипов, проведенный выше, дал примерно 5400 лет назад. Как видим, это все практически одни и те же датировки.

Как уже описывалось, гаплогруппа J1 – древняя ближневосточная гаплогруппа, которую в глубокой древности имели бедуины, и продолжают иметь сейчас. В незапамятные времена часть носителей гаплогруппы J1 мигрировали на Кавказ, остальные остались в Месопотамии, и из них примерно 4000 лет назад образовались евреи – и по ветви гаплогруппы, и по религии. Одновременно с ними образовались и арабы, хотя мусульманская религия сформировалась значительно позже, уже во времена нашей эры. Но к тому времени, 4000 лет назад, нееврейская и неарабская гаплогруппа J13a уже была на Кавказе. Как уже было показано, общий предок грузин гаплогруппы J1a3 и евреев (гаплогруппа J1a2b-P58 и нижеследующие субклады до L816) жил 9550 лет назад. Понятно, что тогда евреев как таковых не было. Примерно тогда, около 10 тысяч лет назад, общий предок гаплогруппы J1 прибыл на Кавказ, видимо, из Месопотамии. Расчеты по 107 67-маркерным гаплотипам разных стран Европы и Азии дали время жизни общего предка нееврейской гаплогруппы J1a3 9150±980 лет назад (Клёсов, 2012).

История гаплогруппы G2a на восточном Кавказе

Гаплогруппы G2a на восточном Кавказе мало:

Например, из 80 лезгинов только 10 имели гаплогруппу G2a*, как и группа абхазов и черкесов на северо-западе Кавказа, и общий предок лезгинов жил 2100±460 лет назад, с его гаплотипом

14 22 17 11 15 18 11 12 11 11 10 17–18 16 21 11 15 10 21

Но группа абхазов и черкесов очень молодая в отношении их общего предка, который жил всего 175±125 лет назад, и имел гаплотип

15 22 15 10 15 16 11 12 12 12 10 17–16 16 21 11 15 10 22

11 мутаций между ними показывают, что эти популяции, лезгинов и абхазов, разошлись многие тысячелетия назад. В целом же гаплогруппа G2a* на северо-западе и в центре Кавказа имеет общего предка приблизительно 6625 лет назад. Если сопоставить с восточным Кавказом, то общий предок по всему Кавказу жил примерно 6800 лет назад. Откуда он прибыл – неясно, но вполне возможно, что из Месопотамии, по срокам совпадает, причем мог прибыть одновременно – или вместе – с носителями гаплогруппы J2.

Аварцы гаплогруппы G2a3-P303 представляют собой одну из древнейших популяций Кавказа, их древний общий предок жил 5975±890 лет назад. Эта величина совпадает в пределах погрешности с возрастом общего предка гаплогруппы на всем северо-западном и центральном Кавказе – 5345±700 лет. Базовый гаплотип аварцев

14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17–17 16 20 12 16 10 21

полностью совпадает с реконструированным предковым гаплотипом гаплогруппы G2a3-P303 на западе и в центральной части Кавказа. Это опять времена ранних миграций на Кавказ из Месопотамии.

Чеченцы гаплогрупп G2a1-P18 (в Дагестане) и G2a3-P303 (в Ингушетии) – относительно молодые популяции, возрастом 850±330 и 1800±510 лет, соответственно, это наша эра. Их базовые гаплотипы имеют вид:

14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 17–18 16 21 11 15 10 21

14 23 15 10 13 15 11 12 12 12 11 17–16 16 20 12 16 11 22

Они практически совпадают с предковыми гаплотипами субклада Р-18 черкесов и осетин (дигорцев и иронцев) возрастом 2500±490 лет:

14 22 15 10 15 16 11 12 12 12 10 17 – 17 16 21 11 15 10 21

и относительно близки предковому гаплотипу аварцев субклада Р303 с возрастом 5975±890 лет:

14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17 – 17 16 20 12 16 10 21

Здесь понятие «относительно» сопоставляет предковые гаплотипы, значительно отличающиеся по возрасту – 5975 и 1800 лет. За это время в гаплотипах появляются мутации, и пять мутаций для четырех тысяч лет разницы – нормальное явление. Это можно показать и количественно. Пять мутаций в двух 19-маркерных гаплотипах соответствуют разнице между временами жизни их общих предков 5/0.035 = 143 → 167 условных поколений, или 4175 лет. Поскольку общие предки этих популяций жили 5975 и 1800 лет назад, соответственно, то их общий предок жил (5975+4175+1800)/2 = 5975 лет назад. Это в точности общий предок аварцев. «В точности» здесь тоже понятие относительное, поскольку времена определяют с погрешностями, но в рамках нашего изложения такая точность допустима. То, что современные чеченцы в Дагестане и Ингушетии произошли от древних аварцев – это гипотеза, которая имеет право на существование, и которую можно проверять другими доступными методами.

Помимо рассмотренных выше, остальные гаплогруппы представлены на восточном Кавказе в относительно небольших количествах, за исключением R1b у лезгинов и аварцев, и R1a у даргинцев.

R1a на восточном Кавказе Рассмотрение кавказских гаплотипов R1a показывает, что у них два разных источника. Один – это арии Русской равнины, предположительно субклад Z342.2 или Z280 (или их смесь), перешедшие на Кавказ примерно 4500 лет назад, другой – видимо, более древний общий предок, который жил примерно 6500 лет назад. Он мог мигрировать в Анатолию, и оттуда на Кавказ. Это, конечно, пока только предположение.

Ветвь гаплогруппы R1a на дереве гаплотипов восточного Кавказа небольшая и довольно компактная. В ней около четверти всех даргинцев, 8 % чеченцев Ингушетии, 7 % ингушей и 3 % кайтагцев (кайтагцы – почти все гаплогруппы J1а3), см. таблицу выше. Остальные – отдельные вкрапления чеченцев Дагестана и Чечни, аварцев и лезгинов.

Гаплотипы чеченцев Ингушетии – характерные с Русской равнины, и возраст их всего 375 лет. Базовый гаплотип у них двойной:

13 25 15 12 11 11 12 12 10 13 11 17–16 14 20 12 15 10 24

13 25 15 11 11 11 12 12 10 13 11 17–16 14 20 12 15 10 24

Для сравнения – предковый гаплотип этнических русских

13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–15 14 20 12 16 11 23

Между ними 7 и 6 мутаций – соответственно, общий предок этих гаплотипов жил около 5 тысяч лет назад. Это и есть общий предок R1a Русской равнины. Тот же предок оказался и почти у всех остальных восточно-кавказских гаплотипов гаплогруппы R1a, кроме ветви даргинцев возрастом 625±190 лет, с базовым гаплотипом

14 26 16 11 10 14 12 12 10 13 11 18–16 14 20 13 15 11 24

Это довольно необычный для гаплогруппы R1a предковый гаплотип, с серией необычных мутаций. Видимо, это какой-то потомок очень древнего анатолийского или европейского гаплотипа, с общим предком, который жил примерно 6500 лет назад. Если

этот вывод подтвердится на более точных 67-маркерных гаплотипах, то будет интересно узнать, к какому субкладу гаплогруппы R1a принадлежат даргинцы.

R1b на восточном Кавказе

Как и ветвь R1a, ветвь гаплогруппы R1b на дереве довольно компактная и состоит из 49 гаплотипов (в ветви R1a было 43 гаплотипа). В ней доминируют лезгины (около половины которых имеют R1b), есть немного аварцев и кайтагцев, единичные гаплотипы даргинцев и чеченцев.

Почти все гаплотипы принадлежат субкладу R1b-L23, и это уже ясно из того, что из 49 аллелей в 46 случаях она DYS393=12. Это – характерный признак субклада L23, что характерно для кавказских гаплотипов. Это также характерно для гаплотипов башкирских и турецких, и, видимо, указывает на направление миграционного пути древних эрбинов через Русскую равнину, где у носителей R1b также повышенная доля DYS393=12.

Базовый гаплотип всей ветви

12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16 – 17 15 19 12 16 12 24

Это – типичный базовый гаплотип L-23, с небольшими отклонениями (отмечены). Все 49 гаплотипов содержат 246 мутаций, что дает 246/49/0.035 = 143 → 167 поколений, или 4175±495 лет до общего предка данных гаплотипов. Более многочисленная серия из 81 кавказских 67-маркерных гаплотипов субклада L23, рассмотренная в недавней работе (Klyosov, 2012), дала 4400±490 лет до общего предка, то есть то же самое в пределах погрешности расчетов. Помимо рассмотренных здесь этнических групп, более многочисленная серия содержала много гаплотипов армян и турок, а также несколько гаплотипов иракцев и иранцев.

Гаплогруппы и их общие предки в Нагорном Карабахе

Уже довольно давно опубликованы 215 коротких, 6-маркерных гаплотипов Нагорного Карабаха (Weale et al., 2001). Более 85 % из них относятся к двум гаплогруппам – R1b и J2, которых в Карабахе поровну. Третье место по численности в Карабахе занимает R1a, которой там всего 5.6 %. Остальных гаплогрупп, включая G2a, еще меньше. Примерно такое же соотношение характерно и для Армении, где 84 % занимают гаплогруппы J2 и R1b, 51 % и 33 %, соответственно. R1a в Армении в целом 5.1 % от общей численности мужчин. Почти все гаплотипы группы R1b относятся к древнему субкладу R1b-L23, которого в Европе почти нет.

В Карабахе из списка в 215 гаплотипов 92 относятся к гаплогруппе R1b, и из них 24 гаплотипов идентичны друг другу в 6-маркерном формате. Это предковый гаплотип, или так называемый базовый гаплотип. Для таких систем легко рассчитывать время, когда жил общий предок, используя так называемый логарифмический метод – [ln(92/24)]/0.0088 = 153 → 180 поколений, то есть примерно 4500 лет до общего предка. Это – обычные времена гаплогруппы R1b на восточном Кавказе. Здесь 0.0088 мутаций на поколение – скорость мутаций для 6-маркерных гаплотипов. В целом по Армении из выборки в 722 человека 238 гаплотипов гаплогруппы R1b, из них 63 базовых, получаем [ln(238/63)]/0.0088 = 151 → 178 поколений, то есть примерно 4450 лет до общего предка. Практически то же самое. Логарифмический метод является выражением простой кинетики первого порядка, по которой протекают мутации в маркерах гаплотипов, и соответственно, в гаплотипах в целом (Klyosov, 2009).

Из тех же 215 гаплотипов 91 гаплотип гаплогруппы J2, из них 16 базовых гаплотипов. Общий предок гаплогруппы в Карабахе жил [ln(91/16)]/0.0088 = 198 → 246 поколений, или примерно 6150 лет назад. В целом же по Армении из выборки в 722 человека 369 гаплотипов гаплогруппы J2, и из них 41 базовых, так что получаем [ln(369/41)]/0.0088 = 250 → 331 поколений, то есть примерно 8275 лет до общего предка.

Гаплотипов гаплогруппы R1a в Карабахе всего 12 (из 722 гаплотипов), из них три базовых, что дает 187 поколений до общего предка, то есть 4675 лет назад. Это – характерное время жизни предка на Русской равнине, так что источник почти всей гаплогруппы R1a на Кавказе – северные территории.

* * *

Итак, рассмотрение кавказских гаплотипов показало, что мужское население Кавказа в показанных выборках в значительной части состоит из десятка разных племен (субкладов) гаплогрупп G2a, J2a, J1a3, R1a, R1b. Эти субклады образуют на Кавказе мозаику, из которой складывается все многообразие этнических групп. Собственно, это наблюдение в столь общей форме неудивительно и вполне очевидно и предсказуемо, и не в этом значимость данного исследования.

Важно то, что по ветвям дерева гаплотипов можно рассчитывать историю компонентов этой мозаики. Подтвердилась точка зрения ряда историков и археологов о том, что не менее 6 тысяч лет назад Кавказ заселили мигранты из Месопотамии, пройдя от южного Кавказа до северного, вплоть до территории Майкопской культуры, которую они и создали. Это, в основном, носители гаплогруппы J2, урукской культуры, по заключениям археологов. В те же времена на Кавказ мигрировали и представители гаплогруппы J1a3. С севера на Кавказ мигрировали эрбины, носители гаплогруппы R1b, обитатели степных культур с корнями, видимо, в хвалынской культуре Поволжья (7000–6600 лет назад), азово-днепровской культуре (7200–6800 лет назад), самарской культуре, ботайской культуре. Позже с севера примерно 4600–4500 лет назад прибыли основатели кобанской культуры, и сама культура в том виде, в каком мы ее знаем, сложилась 3300–2300 лет назад. Это, вполне возможно, носители гаплогруппы R1a с их индоевропейскими языками. Стало возможным проводить соотнесение обрядов захоронения с определенными гаплогруппами-родами, которые различаются, по предварительным данным, трупоположением, его ориентацией по сторонам света.

Естественно, работа в рамках ДНК-генеалогии по Кавказу только начинается, но полученные данные уже можно начинать серьезно состыковывать с данными истории, археологии, лингвистики, этнографии. В данном исследовании материал дан в очень сокращенном виде, он на самом деле занимает уже сотни страниц. Впереди – новые открытия и просто неожиданные находки. Но и ожидаемые находки тоже важны, они играют роль «калибровки» методов.

Дело «за малым» – сложением усилий представителей разных наук.

Дата добавления: 2015-09-05